We describe NIMBLE, a system for programming statistical algorithms for general model structures within R. NIMBLE is designed to meet three challenges: flexible model specification, a language for programming algorithms that can use different models, and a balance between high-level programmability and execution efficiency. For model specification, NIMBLE extends the BUGS language and creates model objects, which can manipulate variables, calculate log probability values, generate simulations, and query the relationships among variables. For algorithm programming, NIMBLE provides functions that operate with model objects using two stages of evaluation. The first stage allows specialization of a function to a particular model and/or nodes, such as creating a Metropolis-Hastings sampler for a particular block of nodes. The second stage allows repeated execution of computations using the results of the first stage. To achieve efficient second-stage computation, NIMBLE compiles models and functions via C++, using the Eigen library for linear algebra, and provides the user with an interface to compiled objects. The NIMBLE language represents a compilable domain-specific language (DSL) embedded within R. This article provides an overview of the design and rationale for NIMBLE along with illustrative examples including importance sampling, Markov chain Monte Carlo (MCMC) and Monte Carlo expectation maximization (MCEM). Supplementary materials for this article are available online.

Abstract Capture-recapture methods are a common tool in ecological statistics, which have been extended to spatial capture-recapture models for data accompanied by location information. However, standard formulations of these models can be unwieldy and computationally intractable for large spatial scales, many individuals, and/or activity center movement. We provide a cumulative series of methods that yield dramatic improvements in Markov chain Monte Carlo (MCMC) estimation for two examples. These include removing unnecessary computations, integrating out latent states, vectorizing declarations, and restricting calculations to the locality of individuals. Our approaches leverage the flexibility provided by the nimble R package. In our first example, we demonstrate an improvement in MCMC efficiency (the rate of generating effectively independent posterior samples) by a factor of 100. In our second example, we reduce the computing time required to generate 10,000 posterior samples from 4.5 hours down to five minutes, and realize an increase in MCMC efficiency by a factor of 25. We also explain how these approaches can be applied generally to other spatially-indexed hierarchical models. R code is provided for all examples, as well as an executable web-appendix.

Abstract Open-population spatial capture-recapture (OPSCR) models use the spatial information contained in individual detections collected over multiple consecutive occasions to estimate occasion-specific density, but also demographic parameters. OPSCR models can also estimate spatial variation in vital rates, but such models are neither widely used nor thoroughly tested. We developed a Bayesian OSPCR model that not only accounts for spatial variation in survival using spatial covariates, but also estimates local density-dependent effects on survival within a unified framework. Using simulations, we show that OPSCR models provide sound inferences on the effect of spatial covariates on survival, including multiple competing sources of mortality, each with potentially different spatial determinants. Estimation of local density-dependent survival was possible but required more data due to the greater complexity of the model. Not accounting for spatial heterogeneity in survival led to positive bias in abundance estimates (up to 10% relative bias). We provide a set of features in R package nimbleSCR that allow computationally efficient fitting of Bayesian OPSCR models with spatially varying survival. The ability to make population-level inferences of spatial variation in survival is an essential step towards a fully spatially-explicit OPSCR model that can disentangle the role of multiple spatial drivers on population dynamics. Open Research statement code to reproduce the analysis is available on github; https://github.com/Cyril-Milleret/Public/tree/master/SpatialSurvivalOPSCR

ABSTRACT Male homosexual orientation remains a Darwinian paradox, as there is no consensus on its evolutionary (ultimate) determinants. One intriguing feature of homosexual men is their higher male birth rank compared to heterosexual men. This can be explained by two non-exclusive mechanisms: an antagonistic effect (AE), implying that more fertile women have a higher chance of having a homosexual son and to produce children with a higher mean birth rank, or a fraternal birth effect (FBOE), where each additional older brother increases the chances for a male embryo to develop a homosexual orientation due to an immunoreactivity process. However, there is no consensus on whether both FBOE and AE are present in human populations, or if only one of these mechanisms is at play with its effect mimicking the signature of the other mechanism. An additional sororal birth order effect (SBOE) has also recently been proposed. To clarify this situation, we developed theoretical and statistical tools to study FBOE and AE independently or in combination, taking into account all known sampling biases. These tools were applied on new individual data, and on various available published data (two individual datasets, and all relevant aggregated data). Support for FBOE was apparent in aggregated data, with the FBOE increasing linearly with fertility. The FBOE was also supported in two individual datasets. An SBOE is generated when sampling in presence of FBOE, suggesting that controlling for FBOE is required to avoid artefactual SBOE. AE was not supported in individual datasets, including the analysis of the extended maternal family. The evolutionary implications of these findings are discussed.

Abstract Assessing the effects of climate and interspecific relationships on communities is challenging because of the complex interplay between species population dynamics, their interactions, and the need to integrate information across several biological levels (individuals – populations – communities). Usually used to quantify species interactions, integrated population models (IPMs) have recently been extended to communities. These models allow fitting multispecies matrix models to data from multiple sources while simultaneously accounting for various sources of uncertainty in each data source. We used multispecies IPMs accommodating climate conditions to quantify the relative contribution of climate vs. interspecific interactions on demographic parameters, such as survival and breeding success, in the dynamics of a predator-prey system. We considered a stage-structured predator–prey system combining 22 years of capture–recapture data and population counts of two seabirds, the Brown Skua ( Catharacta lönnbergi ) and its main prey the Blue Petrel ( Halobaena caerulea ) both breeding on the Kerguelen Islands in the Southern Ocean. Our results showed that climate and predator-prey interactions drive the demography of skuas and petrels in different ways. The breeding success of skuas appeared to be largely driven by the number of petrels and to a lesser extent by intraspecific density-dependence. In contrast, there was no evidence of predation effects on the demographic parameters of petrels, which were affected by oceanographic factors (chlorophyll a and sea surface temperature anomalies). We conclude that bottom-up mechanisms are the main drivers of this skua-petrel system. We discuss the mechanisms by which climate variability and predator-prey relationships may affect the demographic parameters of these seabirds. Taking into account both species interactions and environmental covariates in the same analysis improved our understanding of species dynamics.

The estimation of population size remains one of the primary goals and challenges in ecology and provides a basis for debate and policy in wildlife management. Despite the development of efficient non-invasive sampling methods and robust statistical tools to estimate abundance, maintenance of field sampling is still subject to economic and logistic constraints. These can result in intentional or unintentional interruptions in sampling and cause gaps in data time series, posing a challenge to abundance estimation, and ultimately conservation and management decisions. We applied an open population spatial capture-recapture (OPSCR) model to simulations and a real case study to test the reliability of abundance inferences models to interruption in data collection. Using individual detections occurring over consecutive sampling occasions, OPSCR models allow the estimation of abundance from individual detection data while accounting for lack of demographic and geographic closure between occasions. First, we simulated sampling data with interruptions in field sampling of different lengths and timing. We checked the performance of an OPSCR model in deriving abundance for species with slow and intermediate life history strategies. Finally, we introduced artificial sampling interruptions of various magnitudes and timing to a five-year non-invasive monitoring data set of wolverines (Gulo gulo) in Norway and quantified the consequences for OPSCR model predictions. Inferences from OPSCR models were reliable even with temporal interruptions in monitoring. Interruption did not cause any systematic bias, but increased uncertainty. Interruptions occurring at occasions towards the beginning and the end of the sampling caused higher uncertainty. The loss in precision was more severe for species with a faster life history strategy. We provide a reliable framework to estimate abundance even in the presence of sampling interruptions. OPSCR allows monitoring studies to provide contiguous abundance estimates to managers, stakeholders, and policy makers even when data are non-contiguous. OPSCR models do not only help cope with unintentional interruptions during sampling but also offer opportunities for using intentional sampling interruptions during the design of cost-effective population surveys.

Abstract Changes in lunar illumination alter the balance of risks and opportunities for animals at night, influencing activity patterns and species interactions. Our knowledge about behavioral responses to moonlight is incomplete, yet it can serve to assess and predict how species respond to environmental changes such as light pollution or loss of canopy cover. As a baseline, we wish to examine if and how wildlife responds to the lunar cycle in some of the darkest places inhabited by terrestrial mammals: the floors of tropical forests. We quantified the prevalence and direction of activity responses to the moon in tropical forest mammal communities. Using custom Bayesian multinomial logistic regression models, we analyzed long-term camera trapping data on 88 mammal species from 17 protected forests on three continents. We also tested the hypothesis that nocturnal species are more prone to avoiding moonlight, as well as quantified diel activity shifts in response to moonlight. We found that, apparent avoidance of moonlight (lunar phobia, 16% of species) is more common than apparent attraction (lunar philia, 3% of species). The three species exhibiting lunar philia followed diurnal or diurnal-crepuscular activity patterns. Lunar phobia, detected in 14 species, is more pronounced with higher degree of nocturnality, and is disproportionately common among rodents. Strongly lunar phobic species were less active during moonlit nights, which in most cases also decreases their total daily activity. Our findings indicate that moonlight influences animal behavior even beneath the forest canopy. This suggests that such impacts may be exacerbated in degraded and fragmented forests. Additionally, the effect of artificial light on wild communities is becoming increasingly apparent. Our study offers empirical data from protected tropical forests as a baseline for comparison with more disturbed areas, together with a robust approach for detecting activity shifts in response to environmental change. Open Research statement: The data and code for performing the analyses described in this article are available at https://github.com/richbi/TropicalMoon .

1. Evidence-based management of natural populations under strong human influence frequently requires not only estimates of survival but also knowledge about how much mortality is due to anthropogenic versus natural causes. This is the case particularly when individuals vary in their vulnerability to different causes of mortality due to traits, life-history stages, or locations.2. Here, we estimated harvest and background (other cause) mortality of a landlocked migratory salmonid over half a century. In doing so, we quantified among-individual variation in vulnerability to cause-specific mortality resulting from differences in body size and spawning location relative to a hydropower dam.3. We constructed a multistate mark-recapture model to estimate harvest and background mortality hazard rates as functions of a discrete state (spawning location) and an individual time-varying covariate (body size). We further accounted for among-year variation in mortality and migratory behavior and fit the model to a unique 50-year time-series of mark-recapture-recovery data on brown trout ( Salmo trutta ) in Norway.4. Harvest mortality was highest for intermediate-sized trout, and outweighed background mortality for most of the observed size range. Background mortality decreased with body size for trout spawning below the dam and increased for those spawning above. All vital rates varied substantially over time, but a trend was evident only in estimates of fishers’ reporting rate, which decreased from over 50% to less than 10% throughout the study period.5. We highlight the importance of body size for cause-specific mortality and demonstrate how this can be estimated using a novel hazard rate parameterisation for mark-recapture models. Our approach allows estimating effects of individual traits and environment on cause-specific mortality without confounding, and provides an intuitive way to estimate temporal patterns within and correlation among different mortality sources.

Abstract Over the last decades, large-scale ecological projects have emerged that require collecting ecological data over broad spatial and temporal coverage. Yet, obtaining relevant information about large-scale population dynamics from a single monitoring program is challenging, and often several sources of data, possibly heterogeneous, need to be integrated. In this context, integrated models combine multiple data types into a single analysis to quantify population dynamics of a targeted population. When working at large geographical scales, integrated spatial models have the potential to produce spatialised ecological estimates that would be difficult to obtain if data were analysed separately. In this paper, we illustrate how spatial integrated modelling offers a relevant framework for conducting ecological inference at large scales. Focusing on the Mediterranean bottlenose dolphins ( Tursiops truncatus ), we combined 21,464 km of photo-identification boat surveys collecting spatial capture-recapture data with 24,624 km of aerial line-transect following a distance-sampling protocol. We analysed spatial capture-recapture data together with distance-sampling data to estimate abundance and density of bottlenose dolphins. We compared the performances of the distance sampling model and the spatial capture-recapture model fitted independently, to our integrated spatial model. The outputs of our spatial integrated models inform bottlenose dolphin ecological status in the French Mediterranean Sea and provide ecological indicators that are required for regional scale ecological assessments like the EU Marine Strategy Framework Directive. We argue that integrated spatial models are widely applicable and relevant to conservation research and biodiversity assessment at large spatial scales.