Light gap disturbances have been postulated to play a major role in maintaining tree diversity in species-rich tropical forests. This hypothesis was tested in more than 1200 gaps in a tropical forest in Panama over a 13-year period. Gaps increased seedling establishment and sapling densities, but this effect was nonspecific and broad-spectrum, and species richness per stem was identical in gaps and in nongap control sites. Spatial and temporal variation in the gap disturbance regime did not explain variation in species richness. The species composition of gaps was unpredictable even for pioneer tree species. Strong recruitment limitation appears to decouple the gap disturbance regime from control of tree diversity in this tropical forest.

Most tropical woody plants produce new leaves and flowers in bursts rather than continuously, and most tropical forest communities display seasonal variation in the presence of new leaves, flowers, and fruits. This patterning suggests that phenological changes represent adaptations to either biotic or abiotic factors. Biotic factors may select for either a staggering or a clustering of the phenological activity of individual plant species. We review the evidence for several hypotheses. The idea that plant species can reduce predation by synchronizing their phenological activity has the best support. However, because biotic factors are often arbitrary with respect to the timing of these peaks, it is essential also to consider abiotic influences. A review of published studies demonstrates a major role for climate. Peaks in irradiance are accompanied by peaks in flushing and flowering except where water stress makes this impossible. Thus, in seasonally dry forests, many plants concentrate leafing and flowering around the start of the rainy season; they also tend to fruit at the same time, probably to minimize seedling mortality during the subsequent dry season. Phenological variation at the level of the forest community affects primary consumers who respond by dietary switching, seasonal breeding, changes in range use, or migration. During periods of scarcity, certain plant products, keystone resources, act as mainstays of the primary consumer community.

Analysis of changes in functional groups of species and potential drivers of environmental change for protected areas across the world’s major tropical regions reveals large variation between reserves that have been effective and those experiencing an erosion of biodiversity, and shows that environmental changes immediately outside reserves are nearly as important as those inside in determining their ecological fate. Protected areas are a key component of tropical forest conservation strategy, but how well are they performing? These authors assemble a large data set from 60 protected areas across the globe, assessing 31 functional groups of species and 21 drivers of environmental change. They find that about half of the reserves are succeeding but half are experiencing substantial losses of biodiversity, driven as much by environmental change outside the reserves as by change within them. To protect what remains of these habitats, the authors suggest that it is vital to establish sizeable buffer zones around reserves, maintain substantial reserve connectivity to other forest areas and promote low-impact land uses near reserves. The rapid disruption of tropical forests probably imperils global biodiversity more than any other contemporary phenomenon1,2,3. With deforestation advancing quickly, protected areas are increasingly becoming final refuges for threatened species and natural ecosystem processes. However, many protected areas in the tropics are themselves vulnerable to human encroachment and other environmental stresses4,5,6,7,8,9. As pressures mount, it is vital to know whether existing reserves can sustain their biodiversity. A critical constraint in addressing this question has been that data describing a broad array of biodiversity groups have been unavailable for a sufficiently large and representative sample of reserves. Here we present a uniquely comprehensive data set on changes over the past 20 to 30 years in 31 functional groups of species and 21 potential drivers of environmental change, for 60 protected areas stratified across the world’s major tropical regions. Our analysis reveals great variation in reserve ‘health’: about half of all reserves have been effective or performed passably, but the rest are experiencing an erosion of biodiversity that is often alarmingly widespread taxonomically and functionally. Habitat disruption, hunting and forest-product exploitation were the strongest predictors of declining reserve health. Crucially, environmental changes immediately outside reserves seemed nearly as important as those inside in determining their ecological fate, with changes inside reserves strongly mirroring those occurring around them. These findings suggest that tropical protected areas are often intimately linked ecologically to their surrounding habitats, and that a failure to stem broad-scale loss and degradation of such habitats could sharply increase the likelihood of serious biodiversity declines.

A trade‐off between growth and mortality rates characterizes tree species in closed canopy forests. This trade‐off is maintained by inherent differences among species and spatial variation in light availability caused by canopy‐opening disturbances. We evaluated conditions under which the trade‐off is expressed and relationships with four key functional traits for 103 tree species from Barro Colorado Island, Panama. The trade‐off is strongest for saplings for growth rates of the fastest growing individuals and mortality rates of the slowest growing individuals ( r 2 = 0.69), intermediate for saplings for average growth rates and overall mortality rates ( r 2 = 0.46), and much weaker for large trees ( r 2 ≤ 0.10). This parallels likely levels of spatial variation in light availability, which is greatest for fast‐ vs. slow‐growing saplings and least for large trees with foliage in the forest canopy. Inherent attributes of species contributing to the trade‐off include abilities to disperse, acquire resources, grow rapidly, and tolerate shade and other stresses. There is growing interest in the possibility that functional traits might provide insight into such ecological differences and a growing consensus that seed mass (SM), leaf mass per area (LMA), wood density (WD), and maximum height ( H max ) are key traits among forest trees. Seed mass, LMA, WD, and H max are predicted to be small for light‐demanding species with rapid growth and mortality and large for shade‐tolerant species with slow growth and mortality. Six of these trait–demographic rate predictions were realized for saplings; however, with the exception of WD, the relationships were weak ( r 2 < 0.1 for three and r 2 < 0.2 for five of the six remaining relationships). The four traits together explained 43–44% of interspecific variation in species positions on the growth–mortality trade‐off; however, WD alone accounted for >80% of the explained variation and, after WD was included, LMA and H max made insignificant contributions. Virtually the full range of values of SM, LMA, and H max occurred at all positions on the growth–mortality trade‐off. Although WD provides a promising start, a successful trait‐based ecology of tropical forest trees will require consideration of additional traits.

Data from millions of trees in thousands of locations are used to show that certain key traits affect competitive ability in predictable ways, and that there are trade-offs between traits that favour growth with and without competition. The properties of plants affect their physiology in predictable and consistent ways, but it is not clear if this can be extended to effects on ecological competitiveness. Georges Kunstler et al. assemble data from three million trees, 140,000 forest growth plots, and many vegetation types worldwide to show that certain key traits affect competitive ability in predictable ways, and that there are trade-offs between traits that favour growth with, and without, competition. Elsewhere in this issue of Nature, Sandra Díaz et al. analyse a comprehensive database mapping worldwide variation in six traits critical to growth, survival and reproduction of vascular plants and arrive at a detailed quantitative global picture of plant functional diversity. Phenotypic traits and their associated trade-offs have been shown to have globally consistent effects on individual plant physiological functions1,2,3, but how these effects scale up to influence competition, a key driver of community assembly in terrestrial vegetation, has remained unclear4. Here we use growth data from more than 3 million trees in over 140,000 plots across the world to show how three key functional traits—wood density, specific leaf area and maximum height—consistently influence competitive interactions. Fast maximum growth of a species was correlated negatively with its wood density in all biomes, and positively with its specific leaf area in most biomes. Low wood density was also correlated with a low ability to tolerate competition and a low competitive effect on neighbours, while high specific leaf area was correlated with a low competitive effect. Thus, traits generate trade-offs between performance with competition versus performance without competition, a fundamental ingredient in the classical hypothesis that the coexistence of plant species is enabled via differentiation in their successional strategies5. Competition within species was stronger than between species, but an increase in trait dissimilarity between species had little influence in weakening competition. No benefit of dissimilarity was detected for specific leaf area or wood density, and only a weak benefit for maximum height. Our trait-based approach to modelling competition makes generalization possible across the forest ecosystems of the world and their highly diverse species composition.

Understanding and mitigating the impact of an ever-increasing population and global economic activity on tropical forests is one of the great challenges currently facing biologists, conservationists and policy makers. Tropical forests currently face obvious regional changes, both negative and positive, and uncertain global changes. Although deforestation rates have increased to unprecedented levels, natural secondary succession has reclaimed approximately 15% of the area deforested during the 1990s. Governments have also protected 18% of the remaining tropical moist forest; however, unsustainable hunting continues to threaten many keystone mammal and bird species. The structure and dynamics of old-growth forests appear to be rapidly changing, suggesting that there is a pantropical response to global anthropogenic forcing, although the evidence comes almost exclusively from censuses of tree plots and is controversial. Here, I address ongoing anthropogenic change in tropical forests and suggest how these forests might respond to increasing anthropogenic pressure.

Summary 1. Plant height is a central part of plant ecological strategy. It is strongly correlated with life span, seed mass and time to maturity, and is a major determinant of a species’ ability to compete for light. Plant height is also related to critical ecosystem variables such as animal diversity and carbon storage capacity. However, remarkably little is known about global patterns in plant height. Here, we use maximum height data for 7084 plant Species × Site combinations to provide the first global, cross‐species quantification of the latitudinal gradient in plant height. 2. The mean maximum height of species growing within 15° of the equator (7.8 m) was 29 times greater than the height of species between 60° and 75° N (27 cm), and 31 times greater than the height of species between 45° and 60° S (25 cm). There was no evidence that the latitudinal gradient in plant height was different in the northern hemisphere than in the southern hemisphere ( P = 0.29). A 2.4‐fold drop in plant height at the edge of the tropics ( P = 0.006) supports the idea that there might be a switch in plant strategy between temperate and tropical zones. 3. We investigated 22 environmental variables to determine which factors underlie the latitudinal gradient in plant height. We found that species with a wide range of height strategies were present in cold, dry, low productivity systems, but there was a noticeable lack of very short species in wetter, warmer, more productive sites. Variables that capture information about growing conditions during the harsh times of the year were relatively poor predictors of height. The best model for global patterns in plant height included only one term: precipitation in the wettest month ( R 2 = 0.256). 4. Synthesis . We found a remarkably steep relationship between latitude and height, indicating a major difference in plant strategy between high and low latitude systems. We also provide new, surprising information about the correlations between plant height and environmental variables.

EcologyVolume 81, Issue 7 p. 1925-1936 Article PLASTIC PHENOTYPIC RESPONSE TO LIGHT OF 16 CONGENERIC SHRUBS FROM A PANAMANIAN RAINFOREST Fernando Valladares, Fernando Valladares Centro de Ciencias Medioambientales, C.S.I.C. Serrano 115 departado, 28006 Madrid, Spain E-mail: [email protected]Search for more papers by this authorS. Joseph Wright, S. Joseph Wright Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, Ancón, Republic of PanamaSearch for more papers by this authorEloisa Lasso, Eloisa Lasso Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, Ancón, Republic of Panama Present address: Department of Biology, University of Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico 00931-3360.Search for more papers by this authorKaoru Kitajima, Kaoru Kitajima Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, Ancón, Republic of Panama Present address: Department of Botany, University of Florida, 220 Bartram Hall, Gainesville, Florida 32611 USA.Search for more papers by this authorRobert W. Pearcy, Robert W. Pearcy Section of Evolution and Ecology, Division of Biological Sciences, University of California, Davis, California 95616 USASearch for more papers by this author Fernando Valladares, Fernando Valladares Centro de Ciencias Medioambientales, C.S.I.C. Serrano 115 departado, 28006 Madrid, Spain E-mail: [email protected]Search for more papers by this authorS. Joseph Wright, S. Joseph Wright Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, Ancón, Republic of PanamaSearch for more papers by this authorEloisa Lasso, Eloisa Lasso Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, Ancón, Republic of Panama Present address: Department of Biology, University of Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico 00931-3360.Search for more papers by this authorKaoru Kitajima, Kaoru Kitajima Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072, Balboa, Ancón, Republic of Panama Present address: Department of Botany, University of Florida, 220 Bartram Hall, Gainesville, Florida 32611 USA.Search for more papers by this authorRobert W. Pearcy, Robert W. Pearcy Section of Evolution and Ecology, Division of Biological Sciences, University of California, Davis, California 95616 USASearch for more papers by this author First published: 01 July 2000 https://doi.org/10.1890/0012-9658(2000)081[1925:PPRTLO]2.0.CO;2Citations: 490 Read the full textAboutPDF ToolsRequest permissionExport citationAdd to favoritesTrack citation ShareShare Give accessShare full text accessShare full-text accessPlease review our Terms and Conditions of Use and check box below to share full-text version of article.I have read and accept the Wiley Online Library Terms and Conditions of UseShareable LinkUse the link below to share a full-text version of this article with your friends and colleagues. Learn more.Copy URL Abstract The comparative phenotypic plasticity of 16 species of tropical rainforest shrubs (genus Psychotria, Rubiaceae) was investigated by growing plants in three light environments on Barro Colorado Island (BCI, Panama). The three light environments gave daily photon flux densities (PPFD) similar to the natural light gradient from shaded forest understory to small and large canopy gaps. Six of the species are principally found in gaps or forest edge environments, whereas the other ten species are principally found in shaded understories. Interactions between light treatment and species resulted in unpredictable mean phenotypic expression across light treatments. Shoot relative growth rates (RGR) were similar for understory and gap species in the low light treatment. Gap species had significantly greater shoot RGR in the intermediate light treatment than in the high light treatment. Mean plasticity was significantly lower for morphological variables when compared to physiological variables, while variation in plasticity was significantly greater for structural variables. Significant differences between gap and understory species were found in the plasticity of six out of the seven variables. The mean phenotypic plasticity of the seven variables was significantly greater for gap than for understory species. The high plasticity of gap species was consistent with the hypothesis that specialization in a more favorable environment increases plasticity. The species exhibited a wide range of leaf longevities, from four to 29 months, with gap species having, on average, shorter leaf life-span than understory species. Mean phenotypic plasticity decreased with increasing leaf longevity. Selection for greater plasticity may be stronger in the gap species because gaps exhibit a relatively predictable decrease in PPFD for which plasticity could be adaptive. While we have found a significant correlation between phenotypic plasticity and habitat affiliation, phylogeny (subgenus ascription) was not correlated with plasticity or with plant performance in any given PPFD treatment, reinforcing the hypothesis that phenotypic plasticity has evolved through natural selection in this diverse genus. Literature Cited Ackerly, D. D., and F. A. Bazzaz . 1995. Leaf dynamics, self-shading and carbon gain in seedlings of a tropical pioneer tree. Oecologia 101: 289– 198. Atkin, O. K., B. Botman, and H. Lambers . 1996. The causes of inherently slow growth in alpine plants: an analysis based on the underlying carbon economies of alpine and lowland Poa species. Functional Ecology 10: 698– 707. Bazzaz, F. A. 1979. The physiological ecology of plant succession. Annual Review of Ecology and Systematics 10: 351– 371. Bazzaz, F. A. 1996. Plants in changing environments: linking physiological, population, and community ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Bazzaz, F. A., and R. W. Carlson . 1982. Photosynthetic acclimation to variability in the light environment of early and late successional plants. Oecologia 54: 313– 316. Bazzaz, F. A., and S. T. A. Pickett . 1980. Physiological ecology of tropical succession: a comparative review. Annual Review of Ecology and Systematics 11: 287– 310. Bradshaw, A. D. 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Advances in Genetics 13: 115– 155. Canham, C. D. 1988. Growth and canopy architecture of shade-tolerant trees: response to canopy gaps. Ecology 69: 786– 795. Chabot, B. F., and D. J. Hicks . 1982. The ecology of leaf life spans. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 229– 259. Chapin, F. S., III. 1980. The mineral nutrition of wild plants. Annual Review of Ecology and Systematics 11: 233– 260. Chapin, F. S. 1991. Integrated responses of plants to stress. BioScience 41: 29– 36. Chapin, F. S., K. Autumn, and F. Pugnaire . 1993. Evolution of suites of traits in response to environmental stress. American Naturalist 142: S78– S92. Chapin, F. S., A. J. Bloom, C. B. Field, and R. H. Waring . 1986. Plant responses to multiple environmental factors. BioScience 37: 49– 57. Chazdon, R. L. 1992. Photosynthetic plasticity of two rain forest shrubs across natural gap transects. Oecologia 92: 586– 595. Coleman, J. S., K. D. M. McConnaughay, and D. D. Ackerley . 1994. Interpreting phenotypic variation in plants. Trends in Ecology and Evolution 9: 187– 191. Coley, P. D. 1988. Effects of plant growth rate and leaf lifetime on the amount and type of anti-herbivore defense. Oecologia 74: 531– 536. Croat, T. B. 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press, Stanford, California, USA. Denslow, J. S. 1987. Tropical rainforest gaps and tree species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 18: 431– 451. Fetcher, N., S. F. Oberbauer, G. Rojas, and B. R. Strain . 1987. Effects of light regime on photosynthesis and growth in seedlings of tropical rainforest trees. Revista de Biología Tropical (Supplement) 35: 97– 110. Field, C. B. 1988. On the role of photosynthetic responses in constraining the habitat distribution of rainforest plants. Australian Journal of Plant Physiology 15: 343– 358. Fredeen, A., and C. Field . 1996. Ecophysiological constraints on the distribution of Piper species. Pages 597–618 in S. S. Mulkey, R. L. Chazdon, and A. P. Smith, editors. Tropical forest plant ecophysiology. Chapman and Hall, New York, New York, USA. Gentry, A. H., and C. Dodson . 1987. Contribution of non trees to species richness of a tropical rain forest. Biotropica 19: 149– 156. Hamilton, C. W. 1989a. A revision of mesoamerican Psychotria subgenus Psychotria (Rubiaceae). Part I: introduction and species 1–16. Annals of the Missouri Botanical Garden 76: 67– 111. Hamilton, C. W. 1989b. A revision of mesoamerican Psychotria subgenus Psychotria (Rubiaceae). Part II: introduction and species 17–47. Annals of the Missouri Botanical Garden 76: 386– 429. Hirose, T. 1987. A vegetative plant growth model: adaptive significance of phenotypic plasticity in dry matter partitioning. Functional Ecology 1: 195– 202. Huber, H. 1996. Plasticity of internodes and petioles in prostrate and erect Potentilla species. Functional Ecology 10: 401– 409. Kitajima, K. 1994. Relative importance of photosynthetic traits and allocation patterns as correlates of seedling shade tolerance of 13 tropical trees. Oecologia 98: 419– 428. Kitajima, K., S. S. Mulkey, and S. J. Wright . 1997. Seasonal leaf phenotypes in the canopy of a tropical dry forest: photosynthetic characteristics and associated traits. Oecologia 109: 490– 498. Lambers, H., and H. Poorter . 1992. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences. Advances in Ecological Research 23: 188– 261. Lorimer, C. G., and L. E. Frelich . 1988. Estimating gap origin probabilities for canopy trees. Ecology 69: 778– 785. Lortie, C. J., and L. W. Aarssen . 1996. The specialization hypothesis for phenotypic plasticity in plants. International Journal of Plant Sciences 157: 484– 487. Monson, R. K. 1996. The use of phylogenetic perspective in comparative plant physiology and developmental biology. Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 3– 16. Mulkey, S. S., A. P. Smith, and S. J. Wright . 1991a. Comparative life history and physiology of two understory Neotropical herbs. Oecologia 88: 263– 273. Mulkey, S., and S. J. Wright . 1996. Influence of seasonal drought on the carbon balance of tropical forest plants. Pages 187–216 in S. S. Mulkey, R. L. Chazdon, and A. P. Smith, editors. Tropical forest plant ecophysiology. Chapman and Hall, New York, New York, USA. Mulkey, S. S., S. J. Wright, and A. P. Smith . 1991b. Drought acclimation of an understory shrub (Psychotria limonensis; Rubiaceae) in a seasonally dry tropical forest in Panama. American Journal of Botany 78: 579– 587. Mulkey, S. S., S. J. Wright, and A. P. Smith . 1993. Comparative physiology and demography of three Neotropical forest shrubs: alternative shade-adaptive character syndromes. Oecologia 96: 526– 536. Neuner, G., and P. Bannister . 1995. Frost resistance and susceptibility to ice formation during natural hardening in relation to leaf anatomy in three evergreen tree species from New Zealand. Tree Physiology 15: 371– 377. Newell, E. A., E. P. McDonald, B. R. Strain, and J. S. Denslow . 1993. Photosynthetic responses of Miconia species to canopy openings in a lowland tropical rain forest. Oecologia 94: 49– 56. Osunkoya, O. O., J. E. Ash, M. S. Hopkins, and A. W. Graham . 1994. Influence of seed size and seedling ecological attributes on shade tolerance of rain forest tree species in Northern Queensland. Journal of Ecology 82: 149– 163. Pearcy, R. W., and D. A. Sims . 1994. Photosynthetic acclimation to changing light environments: scaling from the leaf to the whole plant. Pages 145–174 in M. M. Caldwell and R. W. Pearcy, editors. Exploitation of environmental heterogeneity by plants: ecophysiological processes above and below ground. Academic Press, San Diego, California, USA. Pintado, A., F. Valladares, and L. G. Sancho . 1997. Exploring phenotypic plasticity in the lichen Ramalina capitata: morphology, water relations and chlorophyll content in North- and South-facing populations. Annals of Botany 80: 345– 353. Popma, J., and F. Bongers . 1988. The effect of canopy gaps on growth and morphology of seedlings of rain forest species. Oecologia 75: 625– 632. Prado, C. H. B. A., and J. A. V. P. De Moraes . 1997. Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of Cerrado vegetation under field conditions. Photosynthetica 33: 103– 112. Reich, P. B. 1993. Reconciling apparent discrepancies among studies relating life span, structure and function of leaves in contrasting plant life forms and climates—the blind men and the elephant retold. Functional Ecology 7: 721– 725. Reich, P. B., C. Uhl, M. B. Walters, and D. S. Ellsworth . 1991. Leaf life span as a determinant of leaf structure and function among 23 Amazonian tree species. Oecologia 86: 16– 24. Reich, P. B., M. B. Walters, and D. S. Ellsworth . 1992. Leaf life-span in relation to leaf, plant, and stand characteristics among diverse ecosystems. Ecological Monographs 62: 365– 392. Ryser, P. 1996. The importance of tissue density for growth and life span of leaves and roots: a comparison of five ecologically contrasting grasses. Functional Ecology 10: 717– 723. Scheiner, S. M. 1993. Genetics and evolution of phenotypic plasticity. Annual Review of Ecology and Systematics 24: 35– 68. Schlichting, C. D. 1986. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 17: 667– 693. Sims, D. A., and R. W. Pearcy . 1992. Response of leaf anatomy and photosynthetic capacity in Alocasia macrorrhiza (Araceae) to a transfer from low to high light. American Journal of Botany 79: 449– 455. Spitze, K., and T. D. Sadler . 1996. Evolution of a generalist genotype: multivariate analysis of the adaptiveness of phenotypic plasticity. American Naturalist 148: S108– S123. Strauss-Debenedetti, S., and F. A. Bazzaz . 1991. Plasticity and acclimation to light in tropical moraceae of different successional positions. Oecologia 87: 377– 387. Strauss-Debenedetti, S., and F. A. Bazzaz . 1996. Photosynthetic characteristics of tropical trees along successional gradients. Pages 162–186 in S. S. Mulkey, R. L. Chazdon, and A. P. Smith, editors. Tropical forest plant ecophysiology. Chapman and Hall, New York. Sultan, S. E. 1992. What has survived of Darwin's theory? Phenotypic plasticity and the Neo-Darwinian legacy. Evolutionary Trends in Plants 6: 61– 71. Uhl, C., K. Clark, N. Dezzeo, and P. Maquirino . 1988. Vegetation dynamics in Amazonian treefall gaps. Ecology 69: 751– 763. Valladares, F. 1999. Architecture, ecology and evolution of plant crowns. Pages 121–194 in F. I. Pugnaire and F. Valladares, editors. Handbook of functional plant ecology. Marcel Dekker, New York, New York, USA. Valladares, F., M. T. Allen, and R. W. Pearcy . 1997. Photosynthetic responses to dynamic light under field conditions in six tropical rainforest shrubs occurring along a light gradient. Oecologia 111: 505– 514. Veenendaal, E. M., M. D. Swaine, R. T. Lecha, M. F. Falsch, I. K. Abebrese, and K. Owusu-Afriyie . 1996. Responses of West African forest tree seedlings to irradiance and soil fertility. Functional Ecology 10: 501– 511. Waller, D. M. 1991. The dynamics of growth and form. Pages 291–320 in M. J. Crawley, editor. Plant ecology. Blackwell Scientific Publications, Wiltshire, UK. Walters, M. B., and C. B. Field . 1987. Photosynthetic light acclimation in two rainforest Piper species with different ecological amplitudes. Oecologia 72: 449– 456. Wilkinson, L. 1990. SYSTAT: The system for statistics. Version 6.0. SYSTAT, Evanston, Illinois, USA. Wright, S. J. 1991. Seasonal drought and the phenology of understory shrubs in a tropical moist forest. Ecology 72: 1643– 1657. Wright, S. J., J. L. Machado, S. S. Mulkey, and A. P. Smith . 1992. Drought acclimation among tropical forest shrubs (Psychotria, Rubiaceae). Oecologia 89: 457– 463. Zipperlen, S. W., and M. C. Press . 1996. Photosynthesis in relation to growth and seedling ecology of two dipterocarp rain forest tree species. Journal of Ecology 84: 863– 876. Citing Literature Volume81, Issue7July 2000Pages 1925-1936 ReferencesRelatedInformation