Abstract The cycles of the key nutrient elements nitrogen (N) and phosphorus (P) have been massively altered by anthropogenic activities. Thus, it is essential to understand how photosynthetic production across diverse ecosystems is, or is not, limited by N and P. Via a large‐scale meta‐analysis of experimental enrichments, we show that P limitation is equally strong across these major habitats and that N and P limitation are equivalent within both terrestrial and freshwater systems. Furthermore, simultaneous N and P enrichment produces strongly positive synergistic responses in all three environments. Thus, contrary to some prevailing paradigms, freshwater, marine and terrestrial ecosystems are surprisingly similar in terms of N and P limitation.

Data from experiments that manipulated grassland biodiversity across Europe and North America show that biodiversity increases an ecosystem’s resistance to, although not resilience after, climate extremes. Tests to establish whether biodiversity buffers ecosystems against extreme climate events have produced strongly contrasting results. Forest Isbell et al. combine data from 46 experiments that manipulated grassland plant diversity and measured productivity across Europe and North America and find that yes, biodiversity does increase an ecosystem's resistance to climate extremes. Plots with just a few species had their productivity reduced by 50% during climate extremes, whereas this effect was halved with a greater number of species. However, biodiversity had no discernible effect on the ecosystem resilience, with both low and high biodiversity treatments recovering from climate extremes within a year. It remains unclear whether biodiversity buffers ecosystems against climate extremes, which are becoming increasingly frequent worldwide1. Early results suggested that the ecosystem productivity of diverse grassland plant communities was more resistant, changing less during drought, and more resilient, recovering more quickly after drought, than that of depauperate communities2. However, subsequent experimental tests produced mixed results3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13. Here we use data from 46 experiments that manipulated grassland plant diversity to test whether biodiversity provides resistance during and resilience after climate events. We show that biodiversity increased ecosystem resistance for a broad range of climate events, including wet or dry, moderate or extreme, and brief or prolonged events. Across all studies and climate events, the productivity of low-diversity communities with one or two species changed by approximately 50% during climate events, whereas that of high-diversity communities with 16–32 species was more resistant, changing by only approximately 25%. By a year after each climate event, ecosystem productivity had often fully recovered, or overshot, normal levels of productivity in both high- and low-diversity communities, leading to no detectable dependence of ecosystem resilience on biodiversity. Our results suggest that biodiversity mainly stabilizes ecosystem productivity, and productivity-dependent ecosystem services, by increasing resistance to climate events. Anthropogenic environmental changes that drive biodiversity loss thus seem likely to decrease ecosystem stability14, and restoration of biodiversity to increase it, mainly by changing the resistance of ecosystem productivity to climate events.

Significance Human activities have resulted in large increases in the availability of nutrients in terrestrial ecosystems worldwide. Although plant community responses to elevated nutrients have been well studied, soil microbial community responses remain poorly understood, despite their critical importance to ecosystem functioning. Using DNA-sequencing approaches, we assessed the response of soil microbial communities to experimentally added nitrogen and phosphorus at 25 grassland sites across the globe. Our results demonstrate that the composition of these communities shifts in consistent ways with elevated nutrient inputs and that there are corresponding shifts in the ecological attributes of the community members. This study represents an important step forward for understanding the connection between elevated nutrient inputs, shifts in soil microbial communities, and altered ecosystem functioning.

Abstract Although trophic cascades (indirect effects of predators on plants via herbivores) occur in a wide variety of food webs, the magnitudes of their effects are often quite variable. We compared the responses of herbivore and plant communities to predator manipulations in 102 field experiments in six different ecosystems: lentic (lake and pond), marine, and stream benthos, lentic and marine plankton, and terrestrial (grasslands and agricultural fields). Predator effects varied considerably among systems and were strongest in lentic and marine benthos and weakest in marine plankton and terrestrial food webs. Predator effects on herbivores were generally larger and more variable than on plants, suggesting that cascades often become attenuated at the plant–herbivore interface. Top‐down control of plant biomass was stronger in water than on land; however, the differences among the five aquatic food webs were as great as those between wet and dry systems.

EcologyVolume 88, Issue 1 p. 3-17 Concepts and Synthesis THE INVASION PARADOX: RECONCILING PATTERN AND PROCESS IN SPECIES INVASIONS J. D. Fridley, J. D. Fridley Department of Biology, University of North Carolina, Chapel Hill, North Carolina 27599-3280 USASearch for more papers by this authorJ. J. Stachowicz, J. J. Stachowicz Section of Evolution and Ecology, Center for Population Biology, University of California, Davis, California 95616 USASearch for more papers by this authorS. Naeem, S. Naeem Department of Ecology, Evolution, and Environmental Biology, Columbia University, New York, New York 10027 USASearch for more papers by this authorD. F. Sax, D. F. Sax Institute of Ecology, University of Georgia, Athens, Georgia 30602-2202 USASearch for more papers by this authorE. W. Seabloom, E. W. Seabloom Department of Zoology, Oregon State University, Corvallis, Oregon 97331-2914 USASearch for more papers by this authorM. D. Smith, M. D. Smith Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University, New Haven, Connecticut 06520-8106 USASearch for more papers by this authorT. J. Stohlgren, T. J. Stohlgren U.S. Geological Survey, Fort Collins Science Center, Natural Resources Ecology Lab, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523 USASearch for more papers by this authorD. Tilman, D. Tilman Department of Ecology, Evolution and Behavior, University of Minnesota, St. Paul, Minnesota 55108 USASearch for more papers by this authorB. Von Holle, B. Von Holle Harvard Forest, Harvard University, P.B. 68, Petersham, Massachusetts 01366-0068 USASearch for more papers by this author J. D. Fridley, J. D. Fridley Department of Biology, University of North Carolina, Chapel Hill, North Carolina 27599-3280 USASearch for more papers by this authorJ. J. Stachowicz, J. J. Stachowicz Section of Evolution and Ecology, Center for Population Biology, University of California, Davis, California 95616 USASearch for more papers by this authorS. Naeem, S. Naeem Department of Ecology, Evolution, and Environmental Biology, Columbia University, New York, New York 10027 USASearch for more papers by this authorD. F. Sax, D. F. Sax Institute of Ecology, University of Georgia, Athens, Georgia 30602-2202 USASearch for more papers by this authorE. W. Seabloom, E. W. Seabloom Department of Zoology, Oregon State University, Corvallis, Oregon 97331-2914 USASearch for more papers by this authorM. D. Smith, M. D. Smith Department of Ecology and Evolutionary Biology, Yale University, New Haven, Connecticut 06520-8106 USASearch for more papers by this authorT. J. Stohlgren, T. J. Stohlgren U.S. Geological Survey, Fort Collins Science Center, Natural Resources Ecology Lab, Colorado State University, Fort Collins, Colorado 80523 USASearch for more papers by this authorD. Tilman, D. Tilman Department of Ecology, Evolution and Behavior, University of Minnesota, St. Paul, Minnesota 55108 USASearch for more papers by this authorB. Von Holle, B. Von Holle Harvard Forest, Harvard University, P.B. 68, Petersham, Massachusetts 01366-0068 USASearch for more papers by this author First published: 01 January 2007 https://doi.org/10.1890/0012-9658(2007)88[3:TIPRPA]2.0.CO;2Citations: 652 Corresponding Editor: L. M. Wolfe. Read the full textAboutPDF ToolsRequest permissionExport citationAdd to favoritesTrack citation ShareShare Give accessShare full text accessShare full-text accessPlease review our Terms and Conditions of Use and check box below to share full-text version of article.I have read and accept the Wiley Online Library Terms and Conditions of UseShareable LinkUse the link below to share a full-text version of this article with your friends and colleagues. Learn more.Copy URL Share a linkShare onEmailFacebookTwitterLinkedInRedditWechat Abstract The invasion paradox describes the co-occurrence of independent lines of support for both a negative and a positive relationship between native biodiversity and the invasions of exotic species. The paradox leaves the implications of native–exotic species richness relationships open to debate: Are rich native communities more or less susceptible to invasion by exotic species? We reviewed the considerable observational, experimental, and theoretical evidence describing the paradox and sought generalizations concerning where and why the paradox occurs, its implications for community ecology and assembly processes, and its relevance for restoration, management, and policy associated with species invasions. The crux of the paradox concerns positive associations between native and exotic species richness at broad spatial scales, and negative associations at fine scales, especially in experiments in which diversity was directly manipulated. We identified eight processes that can generate either negative or positive native–exotic richness relationships, but none can generate both. As all eight processes have been shown to be important in some systems, a simple general theory of the paradox, and thus of the relationship between diversity and invasibility, is probably unrealistic. Nonetheless, we outline several key issues that help resolve the paradox, discuss the difficult juxtaposition of experimental and observational data (which often ask subtly different questions), and identify important themes for additional study. We conclude that natively rich ecosystems are likely to be hotspots for exotic species, but that reduction of local species richness can further accelerate the invasion of these and other vulnerable habitats. Literature Cited Adams, M. J., C. A. Pearl, and R. B. Bury . 2003. Indirect facilitation of an anuran invasion by non-native fishes. Ecology Letters 6: 343–351. Austin, M. P., and T. M. Smith . 1989. A new model for the continuum concept. Vegetatio 83: 35–47. Brown, J. H. 1995. Macroecology. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. Brown, R. L., and R. K. Peet . 2003. Diversity and invasibility of Southern Appalachian plant communities. Ecology 84: 32–39. Bruno, J. F., J. D. Fridley, K. D. Bromberg, and M. D. Bertness . 2005. Insights into biotic interactions from studies of species invasions. Pages 13–40 in D. F. Sax, S. D. Gaines, J. J. Stachowicz, editors Exotic species, bane to conservation and boon to understanding: ecology, evolution, and biogeography. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA. Bruno, J. F., C. W. Kennedy, T. A. Rand, and M. B. Grant . 2004. Landscape-scale patterns of biological invasions in shoreline plant communities. Oikos 107: 531–540. Bruno, J. F., J. J. Stachowicz, and M. D. Bertness . 2003. Inclusion of facilitation into ecological theory. Trends in Ecology and Evolution 18: 119–125. Burke, M. J. W., and J. P. Grime . 1996. An experimental study of plant community invasibility. Ecology 77: 776–790. Byers, J. E., and E. G. Noonburg . 2003. Scale dependent effects of biotic resistance to biological invasion. Ecology 84: 1428–1433. Callaway, R. M., and L. R. Walker . 1997. Competition and facilitation: a synthetic approach to interactions in plant communities. Ecology 78: 1958–1965. Case, T. J. 1990. Invasion resistance arises in strongly interacting species-rich model competition communities. Proceedings of the National Academy of Sciences 87: 9610–9614. Chesson, P. 2000. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 31: 343–366. Cleland, E. E., M. D. Smith, S. J. Andelman, C. Bowles, K. M. Carney, M. Claire Horner-Devine, J. M. Drake, S. M. Emery, J. M. Gramling, and D. B. Vandermast . 2004. Invasion in space and time: non-native species richness and relative abundance respond to interannual variation in productivity and diversity. Ecology Letters 7: 947–957. Cronk, Q. B., and J. L. Fuller . 1995. Plant invaders. Chapman and Hall, London, UK. Crosby, A. W. 1986. Ecological imperialism. The biological expansion of Europe, 900–1900. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Dark, S. J. 2004. The biogeography of invasive alien plants in California: an application of GIS and spatial regression analysis. Diversity and Distributions 10: 1–9. Davies, K. E., P. Chesson, S. Harrison, B. D. Inouye, B. A. Melbourne, and K. J. Rice . 2005. Spatial heterogeneity explains the scale dependence of the native–exotic diversity relationship. Ecology 86: 1602–1610. Davis, M. A. 2003. Biotic globalization: does competition from introduced species threaten biodiversity? Bioscience 53: 481–489. Davis, M. A., J. P. Grime, and K. Thompson . 2000. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invasibility. Journal of Ecology 88: 528–534. Davis, M. A., K. J. Wrage, and P. B. Reich . 1998. Competition between tree seedlings and herbaceous vegetation: support for a theory of resource supply and demand. Journal of Ecology 86: 652–661. Diamond, J. 1999. Guns, germs, and steel: the fates of human societies. W. W. Norton, New York, New York, USA. Dobzhansky, T. 1950. Evolution in the tropics. American Scientist 38: 209–221. Dukes, J. S. 2002. Species composition and diversity affect grassland susceptibility and response to invasion. Ecological Applications 12: 602–617. Dunstan, P. K., and C. R. Johnson . 2004. Invasion rates increase with species richness in a marine epibenthic community by two mechanisms. Oecologia 138: 285–292. Ellenberg, H. 1974. Zeigerwerte der Gefäβpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotanica 9: 3–122. Elton, C. 1958. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London, UK. Fargione, J., C. S. Brown, and D. Tilman . 2003. Community assembly and invasion: an experimental test of neutral versus niche processes. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100: 8916–8920. Fargione, J. E., and D. Tilman . 2005. Diversity decreases invasion via both sampling and complementarity effects. Ecology Letters 8: 604–611. Fine, P. V. A. 2002. The invasibility of tropical forests by exotic plants. Journal of Tropical Ecology 18: 687–705. Floerl, O., T. K. Pool, and G. J. Inglis . 2004. Positive interactions between nonindigenous species facilitate transport by human vectors. Ecological Applications 14: 1724–1736. Fridley, J. D., R. L. Brown, and J. F. Bruno . 2004. Null models of exotic invasion and scale-dependent patterns of native and exotic species richness. Ecology 85: 3215–3222. Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature 405: 220–227. Gilbert, B., and M. J. Lechowicz . 2005. Invasibility and abiotic gradients: the positive correlation beteen native and exotic plant diversity. Ecology 86: 1848–1855. Gough, L., C. W. Osenberg, K. L. Gross, and S. L. Collins . 2000. Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant communities. Oikos 89: 428–439. Grace, J. B. 1990. On the relationship between plant traits and competitive ability. Pages 51–65 in J. B. Grace, D. Tilman, editors. Perspectives on plant competition. Academic Press, New York, New York, USA. Grime, J. P. 1973. Control of species density in herbaceous vegetation. Journal of Environmental Management 1: 151–167. Grime, J. P. 2001. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. Second edition. Wiley and Sons, New York, New York, USA. Grosholz, E. D. 2005. Recent biological invasion may hasten invasional meltdown by accelerating historical introductions. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102: 1088–1091. Grove, P. B. 1993. Webster's Third New International Dictionary. Merriam-Webster, Springfield, Massachusetts, USA. Grubb, P. J. 1998. A reassessment of strategies of plants which cope with shortages of resources. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 1: 3–31. Gurevitch, J., and D. K. Padilla . 2004. Are invasive species a major cause of extinctions? Trends in Ecology and Evolution 19: 470–474. Hector, A., K. Dobson, A. Minns, E. Bazeley-White, and J. H. Lawton . 2001. Community diversity and invasion resistance: an experimental test in a grassland ecosystem and a review of comparable studies. Ecological Research 16: 819–831. Herben, T., B. Mandák, K. Bímova, and Z. Münzbergova . 2004. Invasibility and species richness of a community: a neutral model and a survey of published data. Ecology 85: 3223–3233. Holm, L. G., D. L. Plucknett, J. V. Pancho, and J. P. Herberger . 1991. The world's worst weeds: distribution and biology. Krieger, Malabar, Florida, USA. Hubbell, S. P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA. Huenneke, L. F., S. P. Hamburg, R. Koide, H. A. Mooney, and P. M. Vitousek . 1990. Effects of soil resources on plant invasion and community structure in Californian serpentine grassland. Ecology 71: 478–491. Huston, M. A. 1979. A general hypothesis of species diversity. American Naturalist 113: 81–102. Huston, M. A. 2004. Management strategies for plant invasions: manipulating productivity, disturbance, and competition. Diversity and Distributions 10: 167–178. Huston, M. A., and D. L. DeAngelis . 1994. Competition and coexistence: the effects of resource transport and supply rates. American Naturalist 144: 954–977. Kartesz, J. T. 1999. A synonymized checklist and atlas with biological attributes for the vascular flora of the United States, Canada, and Greenland. In J. T. Kartesz, C. A. Meacham. Synthesis of the North American flora. First Edition. North Carolina Botanical Garden, Chapel Hill, North Carolina, USA. [CD-ROM]. Keddy, P. A. 1990. Competitive hierarchies and centrifugal organization in plant communities. Pages 265–290 in J. Grace, D. Tilman, editors. Perspectives on plant competition. Academic Press, New York, New York, USA. Keeley, J. E., D. Lubin, and C. J. Fotheringham . 2003. Fire and grazing impacts on plant diversity and alien plant invasions in the southern Sierra Nevada. Ecological Applications 13: 1355–1374. Kennedy, T. A., S. Naeem, K. M. Howe, J. M. H. Knops, D. Tilman, and P. Reich . 2002. Biodiversity as a barrier to ecological invasion. Nature 417: 636–638. Knops, J. M. H., D. Tilman, N. M. Haddad, S. Naeem, C. E. Mitchell, J. Haarstad, M. E. Ritchie, K. M. Howe, P. B. Reich, E. Siemann, and J. Groth . 1999. Effects of plant species richness on invasion dynamics, disease outbreaks, insect abundances and diversity. Ecological Letters 2: 286–293. Kolb, A., P. Alpert, D. Enters, and C. Holzapfel . 2002. Patterns of invasion within a grassland community. Journal of Ecology 90: 871–881. Lawton, J. H. 1999. Are there general laws in ecology? Oikos 84: 177–192. Levin, S. A. 1992. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73: 1943–1967. Levine, J. M. 2000. Species diversity and biological invasions: relating local processes to community pattern. Science 288: 761–763. Levine, J. M., P. B. Adler, and S. G. Yelenik . 2004. A meta-analysis of biotic resistance to exotic plant invasions. Ecology Letters 10: 975–989. Levine, J. M., and C. M. D'Antonio . 1999. Elton revisited: a review of evidence linking diversity and invasibility. Oikos 87: 15–26. Lockwood, J. L., P. Cassey, and T. Blackburn . 2005. The role of propagule pressure in explaining species invasions. Trends in Ecology and Evolution 20: 223–228. Lonsdale, W. M. 1999. Global patterns of invasions and the concept of invasibility. Ecology 80: 1522–1536. MacArthur, R. H. 1970. Species-packing and competitive equilibrium for many species. Theoretical Population Biology 1: 1–11. MacArthur, R. H. 1972. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Harper and Row, New York, New York, USA. McGrady-Steed, J., P. M. Harris, and P. J. Morin . 1997. Biodiversity regulates ecosystem predictability. Nature 390: 162–165. McIntyre, S., and S. Lavorel . 1994. Predicting richness of native, rare, and exotic plants in response to habitat and disturbance variables across a variegated landscape. Conservation Biology 8: 521–531. Morgan, J. W. 1998. Patterns of invasion of an urban area remnant of a species-rich grassland in southeastern Australia by non-native plant species. Journal of Vegetation Science 9: 181–190. Naeem, S. 2001. Experimental validity and ecological scale as tools for evaluating research programs. Pages 223–250 in R. H. Gardner, W. M. Kemp, V. S. Kennedy, J. E. Petersen, editors. Scaling relationships in experimental ecology. Columbia University Press, New York, New York, USA. Naeem, S. 2002. Ecosystem consequences of biodiversity loss: the evolution of a paradigm. Ecology 83: 1537–1552. Naeem, S., J. M. H. Knops, D. Tilman, K. M. Howe, T. Kennedy, and S. Gale . 2000. Plant diversity increases resistance to invasion in the absence of covarying extrinsic factors. Oikos 91: 97–108. O'Dowd, D. J., P. T. Green, and P. S. Lake . 2003. Invasional ‘meltdown' on an oceanic island. Ecology Letters 6: 812–817. Palmer, M. W., and T. A. Maurer . 1997. Does diversity beget diversity? A case study of crops and weeds. Journal of Vegetation Science 8: 235–240. Parker, I. M., D. Simberloff, W. M. Lonsdale, K. Goodell, M. Wonham, P. M. Kareiva, M. H. Williamson, B. Von Holle, P. B. Moyle, J. E. Byers, and L. Goldwasser . 1999. Impact: toward a framework for understanding the ecological effects of invaders. Biological Invasions 1: 3–19. Pärtel, M. 2002. Local plant diversity patterns and evolutionary history at the regional scale. Ecology 83: 2361–2366. Pärtel, M., M. Zobel, K. Zobel, and E. van der Maarel . 1996. The species pool and its relation to species richness: evidence from Estonian plant communities. Oikos 75: 111–117. Peet, R. K., J. D. Fridley, and J. M. Gramling . 2003. Variation in species richness and species pool size across a pH gradient in forests of the Southern Blue Ridge Mountains. Folia Geobotanica 38: 391–401. S. T. A. Pickett, P. S. White, editors. 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic Press, Orlando, Florida, USA. Planty-Tabacchi, A. M., E. Tabacchi, R. J. Naiman, C. Deferrari, and H. Decamps . 1996. Invasibility of species-rich communities in riparian zones. Conservation Biology 10: 598–607. Preston, F. W. 1960. Time and space and the variation of species. Ecology 41: 611–627. Rejmanek, M. 1996. Species richness and resistance to invasions. Pages 153–172 in G. H. Orians, R. Dirzo, J. H. Cushman, editors. Biodiversity and ecosystem processes in tropical forests. Springer-Verlag, Berlin, Germany. Rejmanek, M. 2003. The rich get richer—responses. Frontiers in Ecology and the Environment 1: 122–123. Ricciardi, A. 2001. Facilitative interactions among aquatic invaders: is an “invasional meltdown” occurring in the Great Lakes? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58: 2513–2525. Ricciardi, A., and H. J. MacIsaac . 2000. Recent mass invasion of the North American Great Lakes by Ponto-Caspian species. Trends in Ecology and Evolution 15: 62–65. Richardson, D. M., N. Allsop, C. D. Antonio, S. J. Milton, and M. Rejmanek . 2000. Plant invasions. The role of mutualisms. Biological Review 75: 65–93. Rosenzweig, M. L. 1995. Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Rosenzweig, M. L. 2001. Loss of speciation rate will impoverish future diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 5404–5410. Sanchez, P. A., D. E. Brandy, J. H. Villachica, and J. J. Nicholaides . 1982. Amazon Basin soils: management for continuous crop production. Science 216: 821–827. Sax, D. F. 2001. Latitudinal gradients and geographic ranges of exotic species: implications for biogeography. Journal of Biogeography 28: 139–150. Sax, D. F. 2002. Native and naturalized plant diversity are positively correlated in scrub communities of California and Chile. Diversity and Distributions 8: 193–210. Sax, D. F., J. H. Brown, E. P. White, and S. D. Gaines . 2005. The dynamics of species invasions: insights into the mechanisms that limit species diversity. Pages 447–466 in D. F. Sax, S. D. Gaines, J. J. Stachowicz, editors. Exotic species, bane to conservation and boon to understanding: ecology, evolution, and biogeography. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA. Sax, D. F., and S. D. Gaines . 2003. Species diversity: from global decreases to local increases. Trends in Ecology & Evolution 18: 561–566. Sax, D. F., and S. D. Gaines . 2005. The biogeography of naturalized species and the species-area relationship: reciprocal insights to biogeography and invasion biology. Pages 449–480 in M. W. Cadotte, S. M. McMahon, T. Fukami, editors. Conceptual ecology and invasions biology: reciprocal approaches to nature. Kluwer, Dordrecht, The Netherlands. Sax, D. F., S. D. Gaines, and J. H. Brown . 2002. Species invasions exceed extinctions on islands worldwide: a comparative study of plants and birds. American Naturalist 160: 766–783. Seabloom, E. W., W. S. Harpole, O. J. Reichman, and D. Tilman . 2003. Invasion, competitive dominance, and resource use by exotic and native California grassland species. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 100: 13384–13389. Seabloom, E. W., J. W. Williams, D. Slayback, D. M. Stoms, J. H. Viers, and A. P. Dobson . 2006. Human impacts, plant invasion, and imperiled species in California. Ecological Applications 16: 1338–1350. Shea, K., and P. Chesson . 2002. Community ecology theory as a framework for biological invasions. Trends in Ecology and Evolution 17: 170–176. Shmida, A., and M. W. Wilson . 1985. Biological determinants of species diversity. Journal of Biogeography 12: 1–20. Simberloff, D., and B. Von Holle . 1999. Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown? Biological Invasions 1: 21–32. Smith, M. D., and A. K. Knapp . 1999. Exotic species in a C4-dominated grassland: invasibility, disturbance, and community structure. Oecologia 120: 605–612. Smith, M. D., J. C. Wilcox, T. Kelly, and A. K. Knapp . 2004. Dominance not richness determines invasibility of tallgrass prairie. Oikos 106: 253–262. Stachowicz, J. J. 2001. Mutualisms, positive interactions, and the structure of ecological communities. BioScience 51: 235–246. Stachowicz, J. J., and J. E. Byrnes . 2006. Species diversity, invasion success, and ecosystem functioning: disentangling the influence of resource competition, facilitation, and extrinsic factors. Marine Ecology Progress Series 311: 251–262. Stachowicz, J. J., H. Fried, R. W. Osman, and R. B. Whitlatch . 2002. Biodiversity, invasion resistance, and marine ecosystem function: reconciling pattern and process. Ecology 83: 2575–2590. Stachowicz, J. J., R. B. Whitlatch, and R. W. Osman . 1999. Species diversity and invasion resistance in a marine ecosystem. Science 286: 1577–1579. Stohlgren, T. J. 2002. Beyond theories of plant invasions: lessons from natural landscapes. Comments on Theoretical Biology 7: 355–379. Stohlgren, T. J., D. T. Barnett, C. Flather, P. Fuller, B. Peterjohn, J. Kartesz, and L. L. Master . 2006a. Species richness and patterns of invasion in plants, birds, and fishes in the United States. Biological Invasions 8: 427–447. Stohlgren, T. J., D. T. Barnett, C. Flather, J. Kartesz, and B. Peterjohn . 2005. Plant species invasions along the latitudinal gradient in the United States. Ecology 86: 2298–2309. Stohlgren, T. J., D. T. Barnett, and J. T. Kartesz . 2003. The rich get richer: patterns of plant invasions in the United States. Frontiers in Ecology and the Environment 1: 11–14. Stohlgren, T. J., D. Binkley, G. W. Chong, M. A. Kalkhan, L. D. Schell, K. A. Bull, Y. Otsuki, G. Newman, M. Bashkin, and Y. Son . 1999. Exotic plant species invade hot spots of native plant diversity. Ecological Monographs 69: 25–46. Stohlgren, T. J., K. A. Bull, Y. Otsuki, C. A. Villa, and M. Lee . 1998. Riparian zones as havens for exotic plant species. Plant Ecology 138: 113–125. Stohlgren, T. J., C. Jarnevich, G. W. Chong, and P. H. Evangelista . 2006b. Scale and plant invasions: a theory of biotic acceptance. Preslia 78: 405–426. Stohlgren, T. J., Y. Otsuki, C. A. Villa, M. Lee, and J. Belnap . 2001. Patterns of plant invasions: a case example in native species hotspots and rare habitats. Biological Invasions 3: 37–50. Taylor, D. R., L. W. Aarssen, and C. Loehle . 1990. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat templet for the plant life history strategies. Oikos 58: 239–250. Taylor, B. W., and R. E. Irwin . 2004. Linking economic activities to the distribution of exotic plants. Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 17725–17730. Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA. Tilman, D. 1999. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search for general principles. The Robert H. MacArthur Award Lecture. Ecology 80: 1455–1474. Tilman, D. 2004. Niche tradeoffs, neutrality, and community structure: a stochastic theory of resource competition, invasion, and community assembly. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101: 10854–10861. Tilman, D., and S. Pacala . 1993. The maintenance of species richness in plant communities. Pages 13–25 in R. Ricklefs, D. Schluter, editors. Species diversity in ecological communities. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. Urban, D. L. 2005. Modeling ecological processes across scales. Ecology 86: 1996–2006. Villaseñor, J. L., and F. J. Espinosa-Garcia . 2004. The alien flowering plants of Mexico. Diversity and Distributions 10: 113–123. Von Holle, B. 2005. Biotic resistance to invader establishment of a southern Appalachian plant community is determined by environmental conditions. Journal of Ecology 93: 16–26. Von Holle, B., and D. Simberloff . 2005. Ecological resistance to biological invasion overwhelmed by propagule pressure. Ecology 86: 3212–3218. Wardle, D. A. 2001. Experimental demonstration that plant diversity reduces invasibility: evidence of a biological mechanism or a consequence of sampling effect. Oikos 95: 161–170. Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21: 213–251. Citing Literature Volume88, Issue1January 2007Pages 3-17 ReferencesRelatedInformation

Human alterations to nutrient cycles and herbivore communities are affecting global biodiversity dramatically. Ecological theory predicts these changes should be strongly counteractive: nutrient addition drives plant species loss through intensified competition for light, whereas herbivores prevent competitive exclusion by increasing ground-level light, particularly in productive systems. Here we use experimental data spanning a globally relevant range of conditions to test the hypothesis that herbaceous plant species losses caused by eutrophication may be offset by increased light availability due to herbivory. This experiment, replicated in 40 grasslands on 6 continents, demonstrates that nutrients and herbivores can serve as counteracting forces to control local plant diversity through light limitation, independent of site productivity, soil nitrogen, herbivore type and climate. Nutrient addition consistently reduced local diversity through light limitation, and herbivory rescued diversity at sites where it alleviated light limitation. Thus, species loss from anthropogenic eutrophication can be ameliorated in grasslands where herbivory increases ground-level light.

Abstract Introduced plant populations lose interactions with enemies, mutualists and competitors from their native ranges, and gain interactions with new species, under new abiotic conditions. From a biogeographical perspective, differences in the assemblage of interacting species, as well as in abiotic conditions, may explain the demographic success of the introduced plant populations relative to conspecifics in their native range. Within invaded communities, the new interactions and conditions experienced by the invader may influence both its demographic success and its effects on native biodiversity. Here, we examine indirect effects involving enemies, mutualists and competitors of introduced plants, and effects of abiotic conditions on biotic interactions. We then synthesize ideas building on Darwin's idea that the kinds of new interactions gained by an introduced population will depend on its relatedness to native populations. This yields a heuristic framework to explain how biotic interactions and abiotic conditions influence invader success. We conclude that species introductions generally alter plants’ interactions with enemies, mutualists and competitors, and that there is increasing evidence that these altered interactions jointly influence the success of introduced populations.

Data from grasslands across five continents show clear signals of numerous underlying mechanisms linking ecosystem productivity and species richness. The relationship between species richness and ecosystem productivity is a central topic in ecological research, and also the focus of competing and overlapping hypotheses. These authors use data from grassland experiments across five continents to compare the different mechanistic explanations in an integrative framework. They show how important components of different mechanisms are operating together, and increase considerably our power to explain the results. How ecosystem productivity and species richness are interrelated is one of the most debated subjects in the history of ecology1. Decades of intensive study have yet to discern the actual mechanisms behind observed global patterns2,3. Here, by integrating the predictions from multiple theories into a single model and using data from 1,126 grassland plots spanning five continents, we detect the clear signals of numerous underlying mechanisms linking productivity and richness. We find that an integrative model has substantially higher explanatory power than traditional bivariate analyses. In addition, the specific results unveil several surprising findings that conflict with classical models4,5,6,7. These include the isolation of a strong and consistent enhancement of productivity by richness, an effect in striking contrast with superficial data patterns. Also revealed is a consistent importance of competition across the full range of productivity values, in direct conflict with some (but not all) proposed models. The promotion of local richness by macroecological gradients in climatic favourability, generally seen as a competing hypothesis8, is also found to be important in our analysis. The results demonstrate that an integrative modelling approach leads to a major advance in our ability to discern the underlying processes operating in ecological systems.

The dynamics of invasive species may depend on their abilities to compete for resources and exploit disturbances relative to the abilities of native species. We test this hypothesis and explore its implications for the restoration of native ecosystems in one of the most dramatic ecological invasions worldwide, the replacement of native perennial grasses by exotic annual grasses and forbs in 9.2 million hectares of California grasslands. The long-term persistence of these exotic annuals has been thought to imply that the exotics are superior competitors. However, seed-addition experiments in a southern California grassland revealed that native perennial species, which had lower requirements for deep soil water, soil nitrate, and light, were strong competitors, and they markedly depressed the abundance and fecundity of exotic annuals after overcoming recruitment limitations. Native species reinvaded exotic grasslands across experimentally imposed nitrogen, water, and disturbance gradients. Thus, exotic annuals are not superior competitors but rather may dominate because of prior disturbance and the low dispersal abilities and extreme current rarity of native perennials. If our results prove to be general, it may be feasible to restore native California grassland flora to at least parts of its former range.

Abstract Aboveground–belowground interactions exert critical controls on the composition and function of terrestrial ecosystems, yet the fundamental relationships between plant diversity and soil microbial diversity remain elusive. Theory predicts predominantly positive associations but tests within single sites have shown variable relationships, and associations between plant and microbial diversity across broad spatial scales remain largely unexplored. We compared the diversity of plant, bacterial, archaeal and fungal communities in one hundred and forty‐five 1 m 2 plots across 25 temperate grassland sites from four continents. Across sites, the plant alpha diversity patterns were poorly related to those observed for any soil microbial group. However, plant beta diversity (compositional dissimilarity between sites) was significantly correlated with the beta diversity of bacterial and fungal communities, even after controlling for environmental factors. Thus, across a global range of temperate grasslands, plant diversity can predict patterns in the composition of soil microbial communities, but not patterns in alpha diversity.