Endoplasmic reticulum (ER)-mediated protein secretion and quality control have been shown to play an important role in immune responses in both animals and plants. In mammals, the ER membrane-located IRE1 kinase/endoribonuclease, a key regulator of unfolded protein response (UPR), is required for plasma cell development to accommodate massive secretion of immunoglobulins. Plant cells can secrete the so-called pathogenesis-related (PR) proteins with antimicrobial activities upon pathogen challenge. However, whether IRE1 plays any role in plant immunity is not known. Arabidopsis thaliana has two copies of IRE1, IRE1a and IRE1b. Here, we show that both IRE1a and IRE1b are transcriptionally induced during chemically-induced ER stress, bacterial pathogen infection and treatment with the immune signal salicylic acid (SA). However, we found that IRE1a plays a predominant role in the secretion of PR proteins upon SA treatment. Consequently, the ire1a mutant plants show enhanced susceptibility to a bacterial pathogen and are deficient in establishing systemic acquired resistance (SAR), whereas ire1b is unaffected in these responses. We further demonstrate that the immune deficiency in ire1a is due to a defect in SA- and pathogen-triggered, IRE1-mediated cytoplasmic splicing of the bZIP60 mRNA, which encodes a transcription factor involved in the expression of UPR-responsive genes. Consistently, IRE1a is preferentially required for bZIP60 splicing upon pathogen infection, while IRE1b plays a major role in bZIP60 processing upon Tunicamycin (Tm)-induced stress. We also show that SA-dependent induction of UPR-responsive genes is altered in the bzip60 mutant resulting in a moderate susceptibility to a bacterial pathogen. These results indicate that the IRE1/bZIP60 branch of UPR is a part of the plant response to pathogens for which the two Arabidopsis IRE1 isoforms play only partially overlapping roles and that IRE1 has both bZIP60-dependent and bZIP60-independent functions in plant immunity.

Abstract One of the most outstanding plant species during the blooming of the Atacama Desert is the annual plant Cistanthe longiscapa . This plant can perform CAM photosynthesis, but the ecophysiological and molecular mechanisms that this plant uses to withstand the extreme conditions it inhabits in the field are unknown. Morphological and ecophysiological traits were studied and leaf samples at dawn/dusk times were collected from three sites distributed across an increasing south to north arid gradient, to evaluate CAM expression and transcriptomic differences, and search for links between photosynthetic path and abiotic response. Plants from the different sites presented significant differences in nocturnal leaf acid accumulation, isotopic carbon ratio (δ 13 C), succulence and other four traits that clearly indicated a spectrum of CAM photosynthesis intensity that correlated with aridity intensity. The differential gene expression analysis among Dawn vs Dusk between sampling sites showed higher gene expression in the arid northern site (3991 v/s 2293) with activation of regulatory processes associated with abscisic acid and circadian rhythm. The analysis highlights clear ecophysiological differences and the requirement of a strong rewiring of the gene expression to allow a transition from a weak into a strong CAM in C. longiscapa .

Abstract The root hair (RH) cells can elongate to several hundred times their initial size, and are an ideal model system for investigating cell size control. Their development is influenced by both endogenous and external signals, which are combined to form a integrative response. Surprisingly, a low temperature condition of 10°C causes an increased RH growth in Arabidopsis and in several monocots, even when the development of the rest of the root and aerial parts of the plant are halted. Previously, we demonstrated a strong correlation between the growth response and a significant decrease in nutrient availability in the medium under low temperature conditions. However, the molecular basis responsible for receiving and transmitting signals related to the availability of nutrients in the soil, and their relation to plant development, remain largely unknown. We decided to further investigate the intricate molecular processes behind the particular responsiveness of this root cell type at low temperature. In this study, we have discovered a gene regulatory network (GRN) controlling early transcriptome responses to low temperature. This GNR is commanded by specific transcription factors (FTs), namely ROOT HAIR DEFECTIVE 6-LIKE 4 (RSL4), a member of the homeodomain leucine zipper (HD-Zip I) group I 13 (AtHB13), the trihelix TF GT2-LIKE1 (GTL1), and a previously unidentified MYB-like TF (AT2G01060). Furthermore, we have identified four downstream RSL4 targets AtHB16 , AtHB23 , EARLY-RESPONSIVE TO DEHYDRATION 7 (ERD7) and ERD10 suggesting their participation in the regulation of RH development under these conditions. Functional analysis shows that such components of the RSL4-dependent transcriptional cascade influence the subsequent RH growth response to low temperature. These discoveries enhance our comprehension of how plants synchronize the RH growth in response to variations in temperature and nutrient availability at the cellular level.