Like humans engaged in risky activities, group members of some animal societies take turns acting as sentinels. Explanations of the evolution of sentinel behavior have frequently relied on kin selection or reciprocal altruism, but recent models suggest that guarding may be an individual's optimal activity once its stomach is full if no other animal is on guard. This paper provides support for this last explanation by showing that, in groups of meerkats ( Suricata suricatta ), animals guard from safe sites, and solitary individuals as well as group members spend part of their time on guard. Though individuals seldom take successive guarding bouts, there is no regular rota, and the provision of food increases contributions to guarding and reduces the latency between bouts by the same individual.

The variation in the acoustic structure of alarm calls appears to convey information about the level of response urgency in some species, while in others it seems to denote the type of predator. While theoretical models and studies on species with functionally referential calls have emphasized that any animal signal considered to have an external referent also includes motivational content, to our knowledge, no empirical study has been able to show this. In this paper, I present an example of a graded alarm call system that combines referential information and also information on the level of urgency. Acoustically different alarm calls in the social mongoose Suricata suricatta are given in response to different predator types, but their call structure also varies depending on the level of urgency. Low urgency calls tend to be harmonic across all predator types, while high urgency calls are noisier. There was less evidence for consistency in the acoustic parameters assigned to particular predator types across different levels of urgency. This suggests that, while suricates convey information about the level of urgency along a general rule, the referential information about each category of predator type is not encoded in an obvious way.

Abstract Whether animal vocalizations have the potential to communicate information regarding ongoing external events or objects has received considerable attention over the last four decades. Such ‘functionally referential signals’ (Macedonia & Evans 1993) have been shown to occur in a range of mammals and bird species and as a consequence have helped us understand the complexities that underlie animal communication, particularly how animals process and perceive their socio‐ecological worlds. Here, we review the existing evidence for functionally referential signals in mammals according to the framework put forward in the seminal Macedonia and Evans review paper. Furthermore, we elucidate the ambiguities regarding the functionally referential framework that have become obvious over the last years. Finally, we highlight new potential areas for investigation within referential signalling. We conclude the functionally referential framework is still informative when interpreting the meaning of animal vocalizations but, based on emerging research, requires further integration with other approaches investigating animal vocal complexity to broaden its applicability.

ABSTRACT The manual detection, analysis, and classification of animal vocalizations in acoustic recordings is laborious and requires expert knowledge. Hence, there is a need for objective, generalizable methods that detect underlying patterns in these data, categorize sounds into distinct groups, and quantify similarities between them. Among all computational methods that have been proposed to accomplish this, neighborhood-based dimensionality reduction of spectrograms to produce a latent-space representation of calls stands out for its conceptual simplicity and effectiveness. Using a dataset of manually annotated meerkat ( Suricata suricatta ) vocalizations, we demonstrate how this method can be used to obtain meaningful latent space representations that reflect the established taxonomy of call types. We analyze strengths and weaknesses of the proposed approach, give recommendations for its usage and show application examples, such as the classification of ambiguous calls and the detection of mislabeled calls. All analyses are accompanied by example code to help researchers realize the potential of this method for the study of animal vocalizations.

ABSTRACT Automated acoustic analysis is increasingly used in animal communication studies, and determining caller identity is a key element for many investigations. However, variability in feature extraction and classification methods limits the comparability of results across species and studies, constraining conclusions we can draw about the ecology and evolution of the groups under study. We investigated the impact of using different feature extraction (spectro-temporal measurements, Mel-frequency cepstral coefficients, and highly comparative time-series analysis) and classification methods (discriminant function analysis, support vector machines, Gaussian mixture models, neural networks, and random forests) on the consistency of classification accuracy across 16 mammalian datasets. We found that Mel-frequency cepstral coefficients and random forests yield consistently reliable results across datasets, facilitating a standardised approach across species that generates directly comparable data. These findings remained consistent across vocalisation sample sizes and number of individuals considered. We offer guidelines for processing and analysing mammalian vocalisations, fostering greater comparability, and advancing our understanding of the evolutionary significance of acoustic communication in diverse mammalian species.

Abstract The assessment of current risk is essential in informing defensive behaviours. Many animals use cues left behind by predators, known as secondary predator cues (SPCs), to assess risk and respond appropriately. However, meerkats, Suricata suricatta, exhibit seemingly unique mobbing-like responses to these cues. The benefit of this high-intensity recruitment response is unclear, as unlike genuine mobbing, it cannot help to drive the predator away. One potential explanation is that mobbing-like responses promote information gathering and collective decision-making by the whole group. To examine this, we investigated (i) how meerkats’ responses to SPCs differ from mobbing live animals and (ii) the subsequent behavioural changes following a SPC encounter. Using a dataset gathered over a 20-year period, we first compared the rate of SPC recruitment versus the rate of animal mobbing. We then investigated changes in behaviour (alarm calling, sentinel bouts, distance travelled and pup provisioning) in the hour before and after a SPC encounter. Abiotic factors did not affect recruitment rate to SPCs or live animals, or influence the change in behavioural responses following a SPC encounter. The presence of pups reduced response rate to SPCs, but had no effect on animal mobbing rate, supporting experimental findings that responses towards SPCs are unlikely to function as a form of teaching. Alarm calling rate increased and the distance travelled by the group decreased following a SPC encounter, and were unaffected by the presence of pups or abiotic conditions. The results indicate group-level behavioural changes following a SPC encounter, and a greater degree of plasticity in recruitment to SPCs than to live animals. This response plasticity may reflect a context-dependent need to gather information to make collective decisions for defensive behaviour according to the level of threat perceived.

Abstract Across many taxa, individuals learn how to detect, recognise and respond to predators via social learning. Learning to recognise and interpret predator cues is essential in the accurate assessment of risk. Cues can come directly from a predator’s presence (visual, acoustic) or from secondary predator cues (SPCs, such as hair/feathers, urine or faeces) left in the environment. Animals show various responses to encountering SPCs, which are thought to act in reducing risk to the individual. Meerkats, Suricata suricatta, show a response to SPCs not described in any other species: they display a mobbing-like behaviour. The function of this behaviour is unclear as unlike mobbing, the response it so closely resembles, it cannot serve to drive predators away. We used experiments to investigate whether adults may use this mobbing-like response to teach naïve young how to recognise and respond to predators. Meerkats are known to teach pups hunting skills, but there is as yet no evidence that any species other than humans teaches across multiple contexts. We used experimental presentations of SPCs to test whether wild adult meerkats respond more intensely to SPCs in the presence of naïve pups, as would be expected if the behaviour serves to promote learning. Contrary to this prediction, response intensity was lower when pups were present than when they were absent, and declined as the number of pups in the group increased, possibly due to costs associated with foraging with dependent young. Response intensity instead increased with increasing group size, number of group members interacting with the cue, and varied with predator cue type. These results suggest that the mobbing-like response to SPCs is not a form of teaching in meerkats. Instead, this behaviour may function to increase the recruitment of others to investigate the SPC. Exposing group members to SPCs may better inform them of the nature of the threat, facilitating more effective defensive group responses.

In arid habitats, recent increases in summer temperatures associated with global warming are adversely affecting many animal populations. However, annual rainfall also varies widely in many of these areas, and we do not yet fully understand the relative impact of variation in temperature and rainfall on the demography of arid‐zone species. Here, we examine the effects of temperature and rainfall variation on the demography of meerkats Suricata suricatta in the southern Kalahari over the last 25 years. During this period, average maximum monthly air temperatures at our study site increased by around 1.5°C to 3.2°C, while annual rainfall fluctuated without a consistent trend. We show that annual changes in female fecundity and recruitment were more closely correlated with variation in rainfall. Increasing air temperatures were associated with reductions in the recruitment of pups and the survival of some age classes but, in most cases, the demographic consequences of high temperatures were modest compared to the effects of low rainfall, which in some years led to the near cessation of successful reproduction and the extinction of many smaller groups. For instance, exceptionally low rainfall in 2012–2013 was associated with low recruitment and with declines in group size and population density, which fell by over 50%. Unusually hot years did not have similar consequences. Following the 2012–2013 drought, intermittent years of low rainfall and frequent droughts continued to suppress recruitment and slowed the population's recovery. Future changes in temperature may affect the dynamics and size of the meerkat population, but our work suggests that over the last 25 years, annual changes in rainfall have exerted a stronger influence on meerkat demography. Our study demonstrates the importance of long‐term, individual‐based data for determining how changes in climate affect the dynamics of animal populations, especially in arid environments where bottom–up processes often dominate.

High population density should drive individuals to more frequently share space and interact, producing better-connected spatial and social networks. Despite this widely-held assumption, it remains unconfirmed how local density generally drives individuals' positions within wild animal networks. We analysed 34 datasets of simultaneous spatial and social behaviour in >55,000 individual animals, spanning 28 species of fish, reptiles, birds, mammals, and insects. >80% of systems exhibited strongly positive relationships between local density and network centrality, providing broad empirical evidence that local density increases connectedness at the individual level. However, >75% of density-connectedness relationships were nonlinear, and density's importance declined at higher values in >70% of systems, signifying saturating effects. Density's effect was much stronger and less saturating for spatial than social networks, suggesting population density drives individuals to become disproportionately spatially connected rather than socially. These findings reveal fundamental trends underlying societal structuring, with widespread behavioural, ecological, and evolutionary implications.