The serpentinite-hosted Lost City hydrothermal field is a remarkable submarine ecosystem in which geological, chemical, and biological processes are intimately interlinked. Reactions between seawater and upper mantle peridotite produce methane- and hydrogen-rich fluids, with temperatures ranging from <40 degrees to 90 degrees C at pH 9 to 11, and carbonate chimneys 30 to 60 meters tall. A low diversity of microorganisms related to methane-cycling Archaea thrive in the warm porous interiors of the edifices. Macrofaunal communities show a degree of species diversity at least as high as that of black smoker vent sites along the Mid-Atlantic Ridge, but they lack the high biomasses of chemosynthetic organisms that are typical of volcanically driven systems.

Research Article| January 01, 2013 Serpentinization, Carbon, and Deep Life Matthew O. Schrenk; Matthew O. Schrenk Department of Biology, East Carolina University, Greenville, North Carolina 27858-2502, U.S.A., schrenkm@ecu.edu, brazeltonw@ecu.edu Search for other works by this author on: GSW Google Scholar William J. Brazelton; William J. Brazelton Department of Biology, East Carolina University, Greenville, North Carolina 27858-2502, U.S.A., schrenkm@ecu.edu, brazeltonw@ecu.edu Search for other works by this author on: GSW Google Scholar Susan Q. Lang Susan Q. Lang Department of Earth Sciences, ETH Zürich, 8092 Zürich, Switzerland, susan.lang@erdw.ethz.ch Search for other works by this author on: GSW Google Scholar Reviews in Mineralogy and Geochemistry (2013) 75 (1): 575–606. https://doi.org/10.2138/rmg.2013.75.18 Article history first online: 09 Mar 2017 Cite View This Citation Add to Citation Manager Share Icon Share Facebook Twitter LinkedIn MailTo Tools Icon Tools Get Permissions Search Site Citation Matthew O. Schrenk, William J. Brazelton, Susan Q. Lang; Serpentinization, Carbon, and Deep Life. Reviews in Mineralogy and Geochemistry 2013;; 75 (1): 575–606. doi: https://doi.org/10.2138/rmg.2013.75.18 Download citation file: Ris (Zotero) Refmanager EasyBib Bookends Mendeley Papers EndNote RefWorks BibTex toolbar search Search Dropdown Menu toolbar search search input Search input auto suggest filter your search All ContentBy SocietyReviews in Mineralogy and Geochemistry Search Advanced Search The aqueous alteration of ultramafic rocks through serpentinization liberates mantle carbon and reducing power. Serpentinization occurs in numerous settings on present day Earth, including subduction zones, mid-ocean ridges, and ophiolites and has extended far into Earth’s history, potentially contributing to the origins and early evolution of life. Serpentinization can provide the energy and raw materials to support chemosynthetic microbial communities that may penetrate deep into Earth’s subsurface. Microorganisms may also influence the composition and quantity of carbon-bearing compounds in the deep subsurface. However, conditions created by serpentinization challenge the known limits of microbial physiology in terms of extreme pH, access... You do not have access to this content, please speak to your institutional administrator if you feel you should have access.

ABSTRACT Hydrothermal venting and the formation of carbonate chimneys in the Lost City hydrothermal field (LCHF) are driven predominantly by serpentinization reactions and cooling of mantle rocks, resulting in a highly reducing, high-pH environment with abundant dissolved hydrogen and methane. Phylogenetic and terminal restriction fragment length polymorphism analyses of 16S rRNA genes in fluids and carbonate material from this site indicate the presence of organisms similar to sulfur-oxidizing, sulfate-reducing, and methane-oxidizing Bacteria as well as methanogenic and anaerobic methane-oxidizing Archaea . The presence of these metabolic groups indicates that microbial cycling of sulfur and methane may be the dominant biogeochemical processes active within this ultramafic rock-hosted environment. 16S rRNA gene sequences grouping within the Methylobacter and Thiomicrospira clades were recovered from a chemically diverse suite of carbonate chimney and fluid samples. In contrast, 16S rRNA genes corresponding to the Lost City Methanosarcinales phylotype were found exclusively in high-temperature chimneys, while a phylotype of anaerobic methanotrophic Archaea (ANME-1) was restricted to lower-temperature, less vigorously venting sites. A hyperthermophilic habitat beneath the LCHF may be reflected by 16S rRNA gene sequences belonging to Thermococcales and uncultured Crenarchaeota identified in vent fluids. The finding of a diverse microbial ecosystem supported by the interaction of high-temperature, high-pH fluids resulting from serpentinization reactions in the subsurface provides insight into the biogeochemistry of what may be a pervasive process in ultramafic subseafloor environments.

ABSTRACT We examined the chemical composition of extracellular polymeric substances (EPS) extracted from two natural microbial pellicle biofilms growing on acid mine drainage (AMD) solutions. The EPS obtained from a mid-developmental-stage biofilm (DS1) and a mature biofilm (DS2) were qualitatively and quantitatively compared. More than twice as much EPS was derived from DS2 as from DS1 (approximately 340 and 150 mg of EPS per g [dry weight] for DS2 and DS1, respectively). Composition analyses indicated the presence of carbohydrates, metals, proteins, and minor quantities of DNA and lipids, although the relative concentrations of these components were different for the two EPS samples. EPS from DS2 contained higher concentrations of metals and carbohydrates than EPS from DS1. Fe was the most abundant metal in both samples, accounting for about 73% of the total metal content, followed by Al, Mg, and Zn. The relative concentration profile for these metals resembled that for the AMD solution in which the biofilms grew, except for Si, Mn, and Co. Glycosyl composition analysis indicated that both EPS samples were composed primarily of galactose, glucose, heptose, rhamnose, and mannose, while the relative amounts of individual sugars were substantially different in DS1 and DS2. Additionally, carbohydrate linkage analysis revealed multiply linked heptose, galactose, glucose, mannose, and rhamnose, with some of the glucose in a 4-linked form. These results indicate that the biochemical composition of the EPS from these acidic biofilms is dependent on maturity and is controlled by the microbial communities, as well as the local geochemical environment.

Abstract The process of serpentinization supports life on Earth and gives rise to the habitability of other worlds in our Solar System. While numerous studies have provided clues to the survival strategies of microbial communities in serpentinizing environments on the modern Earth, characterizing microbial activity in such environments remains challenging due to low biomass and extreme conditions. Here, we use an untargeted metabolomics approach to characterize dissolved organic matter in groundwater in the Samail Ophiolite, the largest and best characterized example of actively serpentinizing uplifted ocean crust and mantle. We found that dissolved organic matter composition is strongly correlated with both fluid type and microbial community composition, and that the fluids that were most influenced by serpentinization contained the greatest number of unique compounds, none of which could be identified using the current metabolite databases. Using metabolomics in conjunction with metagenomic data, we detected numerous products and intermediates of microbial metabolic processes and identified potential biosignatures of microbial activity, including pigments, porphyrins, quinones, fatty acids, and metabolites involved in methanogenesis. Metabolomics techniques like the ones used in this study may be used to further our understanding of life in serpentinizing environments, and aid in the identification of biosignatures that can be used to search for life in serpentinizing systems on other worlds.

ABSTRACT Alkaline fluids venting from chimneys of the Lost City hydrothermal field flow from a potentially vast microbial habitat within the seafloor where energy and organic molecules are released by chemical reactions within rocks uplifted from Earth’s mantle. In this study, we investigated hydrothermal fluids venting from Lost City chimneys as windows into subseafloor environments where the products of geochemical reactions, such as hydrogen (H 2 ), formate, and methane, may be the only available sources of energy for biological activity. Our deep sequencing of metagenomes and metatranscriptomes from these hydrothermal fluids revealed a few key species of archaea and bacteria that are likely to play critical roles in the subseafloor microbial ecosystem. We identified a population of Thermodesulfovibrionales (belonging to phylum Nitrospirae ) as a prevalent sulfate-reducing bacterium that may be responsible for much of the consumption of H 2 and sulfate in Lost City fluids. Metagenome-assembled genomes (MAGs) classified as Methanosarcinaceae and Candidatus Bipolaricaulota were also recovered from venting fluids and represent potential methanogenic and acetogenic members of the subseafloor ecosystem. These genomes share novel hydrogenases and formate dehydrogenase-like sequences that may be unique to hydrothermal and subsurface alkaline environments where hydrogen and formate are much more abundant than carbon dioxide. The results of this study include multiple examples of metabolic strategies that appear to be advantageous in hydrothermal and subsurface environments where energy and carbon are provided by geochemical reactions. IMPORTANCE The Lost City hydrothermal field is an iconic example of a microbial ecosystem fueled by energy and carbon from Earth’s mantle. Uplift of mantle rocks into the seafloor can trigger a process known as serpentinization that releases hydrogen and creates unusual environmental conditions where simple organic carbon molecules are more stable than dissolved inorganic carbon. This study provides an initial glimpse into the kinds of microbes that live deep within the seafloor where serpentinization takes place, by sampling hydrothermal fluids exiting from the Lost City chimneys. The metabolic strategies that these microbes appear to be using are also shared by microbes that inhabit other sites of serpentinization, including continental subsurface environments and natural springs. Therefore, the results of this study contribute to a broader, interdisciplinary effort to understand the general principles and mechanisms by which serpentinization-associated processes can support life on Earth and perhaps other worlds.

Subsurface environments constitute one of Earth's largest habitats for microbial life, yet differences between surface and subsurface microbiomes and between marine and terrestrial microbiomes remain unclear. We analyzed 478 archaeal and 1054 bacterial amplicon sequence datasets and 147 metagenomes from diverse and globally distributed surface and subsurface environments. Taxonomic analyses show that archaeal and bacterial diversity is similar in marine and terrestrial microbiomes at local to global scales. However, community composition greatly differs between marine and terrestrial microbiomes, suggesting a horizontal phylogenetic divide between sea and land that mirrors patterns in plant and animal diversity. In contrast, community composition overlapped from surface to subsurface environments indicating vertical diversity continua rather than a discrete subsurface biosphere. Diversity of terrestrial microbiomes decreases from surface to subsurface environments. Marine subsurface diversity and phylogenetic novelty rivaled (bacteria) or even exceeded (archaea) that of surface environments, suggesting that the marine subsurface holds a considerable and underestimated fraction of Earth's archaeal and bacterial diversity.

Serpentinization is a low-temperature metamorphic process by which ultramafic rock chemically reacts with water. These reactions provide energy and materials that may be harnessed by chemosynthetic microbial communities at hydrothermal springs and in the subsurface. However, the biogeochemistry of microbial populations that inhabit these environments are understudied and are complicated by overlapping biotic and abiotic processes. We applied metagenomics, metatranscriptomics, and untargeted metabolomics techniques to environmental samples taken from the Coast Range Ophiolite Microbial Observatory (CROMO), a subsurface observatory consisting of twelve wells drilled into the ultramafic and serpentinite mélange of the Coast Range Ophiolite in California. Using a combination of DNA and RNA sequence data and mass spectrometry data, we determined that several carbon assimilation strategies, including the Calvin-Benson-Bassham cycle, the reverse tricarboxylic acid cycle, the reductive acetyl-CoA pathway, and methylotrophy are used by the microbial communities inhabiting the serpentinite-hosted aquifer. Our data also suggests that the microbial inhabitants of CROMO use products of the serpentinization process, including methane and formate, as carbon sources in a hyperalkaline environment where dissolved inorganic carbon is unavailable.