Echinoderms play a key role in structuring many marine ecosystems and are notorious for large population density variations in so‐called “outbreak” or “dieoff” events. In a review of this phenomenon, we assess the causal factors and ecological and evolutionary consequences. We identified 28 species (6 Asteroidea, 8 Echinoidea, 10 Holothuroidea, 4 Ophiuroidea) that exhibit large (more than two population doublings or halvings) population density changes. Three generalized patterns were identified and named for exemplary species: (1) rapid decreases followed by no or slow recovery ( Diadema–Paracentrotus Model), (2), rapid increase and apparent stability at a new population density ( Amperima–Amphiura Model), and (3) population density fluctuations ( Acanthaster–Asterias Model). Echinoderms identified were distributed from the shallow intertidal to the deep sea, and from tropical to temperate regions. In most cases, significant impacts on the respective ecosystems were observed. The most striking similarity among all species identified was possession of the ancestral‐type planktotrophic larva. This larval type was significantly overrepresented in species identified within the Asteroidea, Echinoidea, Holothuroidea, and for the combined data set. We suggest three main factors that render a life history with planktotrophic larvae a high‐risk–high‐gain strategy: (1) a strong nonlinear dependency of larval production on adult densities (Allee effects), (2) a low potential for compensatory feedback mechanisms, and (3) an uncoupling of larval and adult ecology. The alternative (derived) lecithotrophic larva occurs in 68% of recent echinoderm species, suggesting an evolutionary trend toward this larval type. Lecithotrophic development represents a more buffered life history because compensatory feedback between adult densities and larval output is likely to be more efficient. For lecithotrophic developers, direct nutritive coupling from adult to larva to the early benthic juvenile provides a buffer against starvation. Lecithotrophic larvae are independent of the vagaries of planktonic food supply, and their short planktonic duration may promote local recruitment. Anthropogenic influences contributed to the population density variations in most cases, including increased primary productivity through eutrophication or global change, disease, overfishing, and species introductions. We suggest that anthropogenic disturbance, through its influence on the frequency and/or amplitude of echinoderm population density changes, may go beyond present ecosystem impacts and alter future evolutionary trends.

Benthic marine invertebrates live in a multistressor world where stressor levels are, and will continue to be, exacerbated by global warming and increased atmospheric carbon dioxide. These changes are causing the oceans to warm, decrease in pH, become hypercapnic, and to become less saturated in carbonate minerals. These stressors have strong impacts on biological processes, but little is known about their combined effects on the development of marine invertebrates. Increasing temperature has a stimulatory effect on development, whereas hypercapnia can depress developmental processes. The pH, pCO2, and CaCO3 of seawater change simultaneously with temperature, challenging our ability to predict future outcomes for marine biota. The need to consider both warming and acidification is reflected in the recent increase in cross-factorial studies of the effects of these stressors on development of marine invertebrates. The outcomes and trends in these studies are synthesized here. Based on this compilation, significant additive or antagonistic effects of warming and acidification of the ocean are common (16 of 20 species studied), and synergistic negative effects also are reported. Fertilization can be robust to near-future warming and acidification, depending on the male–female mating pair. Although larvae and juveniles of some species tolerate near-future levels of warming and acidification (+2°C/pH 7.8), projected far-future conditions (ca. ≥4°C/ ≤pH 7.6) are widely deleterious, with a reduction in the size and survival of larvae. It appears that larvae that calcify are sensitive both to warming and acidification, whereas those that do not calcify are more sensitive to warming. Different sensitivities of life-history stages and species have implications for persistence and community function in a changing ocean. Some species are more resilient than others and may be potential "winners" in the climate-change stakes. As the ocean will change more gradually over coming decades than in "future shock" perturbation investigations, it is likely that some species, particularly those with short generation times, may be able to tolerate near-future oceanic change through acclimatization and/or adaption.

Abstract Climate change is threatening tropical reefs across the world, with most scientists agreeing that the current changes in climate conditions are occurring at a much faster rate than in the past and are potentially beyond the capacity of reefs to adapt and recover. Current research in tropical ecosystems focuses largely on corals and fishes, although other benthic marine invertebrates provide crucial services to reef systems, with roles in nutrient cycling, water quality regulation, and herbivory. We review available information on the effects of environmental conditions associated with climate change on noncoral tropical benthic invertebrates, including inferences from modern and fossil records. Increasing sea surface temperatures may decrease survivorship and increase the developmental rate, as well as alter the timing of gonad development, spawning, and food availability. The broad latitudinal distribution and associated temperature ranges of several pantropical taxa suggest that some reef communities may have an in‐built adaptive capacity. Tropical benthic invertebrates will also show species‐specific sublethal and lethal responses to sea‐level rise, ocean acidification, physical disturbance, runoff, turbidity, sedimentation, and changes in ocean circulation. In order to accurately predict a species' response to these stressors, we must consider the magnitude and duration of exposure to each stressor, as well as the physiology, mobility, and habitat requirements of the species. Stressors will not act independently, and many organisms will be exposed to multiple stressors concurrently, including anthropogenic stressors. Environmental changes associated with climate change are linked to larger ecological processes, including changes in larval dispersal and recruitment success, shifts in community structure and range extensions, and the establishment and spread of invasive species. Loss of some species will trigger economic losses and negative effects on ecosystem function. Our review is intended to create a framework with which to predict the vulnerability of benthic invertebrates to the stressors associated with climate change, as well as their adaptive capacity. We anticipate that this review will assist scientists, managers, and policy‐makers to better develop and implement regional research and management strategies, based on observed and predicted changes in environmental conditions.

Global warming is causing ocean warming and acidification. The distribution of Heliocidaris erythrogramma coincides with the eastern Australia climate change hot spot, where disproportionate warming makes marine biota particularly vulnerable to climate change. In keeping with near-future climate change scenarios, we determined the interactive effects of warming and acidification on fertilization and development of this echinoid. Experimental treatments (20–26°C, pH 7.6–8.2) were tested in all combinations for the ‘business-as-usual’ scenario, with 20°C/pH 8.2 being ambient. Percentage of fertilization was high (>89%) across all treatments. There was no difference in percentage of normal development in any pH treatment. In elevated temperature conditions, +4°C reduced cleavage by 40 per cent and +6°C by a further 20 per cent. Normal gastrulation fell below 4 per cent at +6°C. At 26°C, development was impaired. As the first study of interactive effects of temperature and pH on sea urchin development, we confirm the thermotolerance and pH resilience of fertilization and embryogenesis within predicted climate change scenarios, with negative effects at upper limits of ocean warming. Our findings place single stressor studies in context and emphasize the need for experiments that address ocean warming and acidification concurrently. Although ocean acidification research has focused on impaired calcification, embryos may not reach the skeletogenic stage in a warm ocean.

Background As the oceans simultaneously warm, acidify and increase in PCO2, prospects for marine biota are of concern. Calcifying species may find it difficult to produce their skeleton because ocean acidification decreases calcium carbonate saturation and accompanying hypercapnia suppresses metabolism. However, this may be buffered by enhanced growth and metabolism due to warming. Methodology/Principal Findings We examined the interactive effects of near-future ocean warming and increased acidification/PCO2 on larval development in the tropical sea urchin Tripneustes gratilla. Larvae were reared in multifactorial experiments in flow-through conditions in all combinations of three temperature and three pH/PCO2 treatments. Experiments were placed in the setting of projected near future conditions for SE Australia, a global change hot spot. Increased acidity/PCO2 and decreased carbonate mineral saturation significantly reduced larval growth resulting in decreased skeletal length. Increased temperature (+3°C) stimulated growth, producing significantly bigger larvae across all pH/PCO2 treatments up to a thermal threshold (+6°C). Increased acidity (-0.3-0.5 pH units) and hypercapnia significantly reduced larval calcification. A +3°C warming diminished the negative effects of acidification and hypercapnia on larval growth. Conclusions and Significance This study of the effects of ocean warming and CO2 driven acidification on development and calcification of marine invertebrate larvae reared in experimental conditions from the outset of development (fertilization) shows the positive and negative effects of these stressors. In simultaneous exposure to stressors the dwarfing effects of acidification were dominant. Reduction in size of sea urchin larvae in a high PCO2 ocean would likely impair their performance with negative consequent effects for benthic adult populations.

Research on the coral-eating crown-of-thorns starfish (CoTS) has waxed and waned over the last few decades, mostly in response to population outbreaks at specific locations. This review considers advances in our understanding of the biology and ecology of CoTS based on the resurgence of research interest, which culminated in this current special issue on the Biology, Ecology and Management of Crown-of-Thorns Starfish. More specifically, this review considers progress in addressing 41 specific research questions posed in a seminal review by P. Moran 30 years ago, as well as exploring new directions for CoTS research. Despite the plethora of research on CoTS (>1200 research articles), there are persistent knowledge gaps that constrain effective management of outbreaks. Although directly addressing some of these questions will be extremely difficult, there have been considerable advances in understanding the biology of CoTS, if not the proximate and ultimate cause(s) of outbreaks. Moving forward, researchers need to embrace new technologies and opportunities to advance our understanding of CoTS biology and behavior, focusing on key questions that will improve effectiveness of management in reducing the frequency and likelihood of outbreaks, if not preventing them altogether.

Abstract Cell size asymmetries are often linked to cell fate decisions, due to cell volumes and cell fate determinants being unequally partitioned during asymmetric cell divisions. A clear example is found in the sea urchin embryo, where a characteristic and obvious unequal 4th cleavage generates micromeres, which are necessary for mesendoderm cell fate specification. Unlike sea urchin development, sea star development is generally thought to have only equal cleavage. However, subtle cell size asymmetries can be observed in sea star embryos; whether those cell size asymmetries are consistently produced during sea star development and if they are involved in cell fate decisions remains unknown. Using confocal live imaging of early embryos we quantified cell size asymmetries in 16-cell stage embryos of two sea star species, Patiria miniata and Patiriella regularis . Using photoconversion to perform lineage tracing, we find that the position of the smallest cells of P. miniata embryos is biased toward anterior ventral tissues. However, both blastomere dissociation and mechanical removal of one small cell do not prevent dorsoventral (DV) axis formation, suggesting that embryos compensate for the loss of those cells and asymmetric partitioning of maternal determinants is not strictly necessary for DV patterning. Finally, we show that manipulating cell size to introduce artificial cell size asymmetries is not sufficient to direct the positioning of the future DV axis in P. miniata embryos. Our results show that although cell size asymmetries are consistently produced during sea star early cleavage and may be predictive of the DV axis, they are not necessary to instruct DV axis formation.

Abstract The Ophiuroidea, the most diverse echinoderm class, exhibits an array of life history patterns and larval forms, the evolution of which is poorly understood. With a robust phylogeny available for the major family, the Ophiocomidae, we undertook an assessment of the evolution of development in these ophiuroids. We spawned 15 species and documented larval development in 14 of these. In total, data on egg size or larval development were available for 27 species across the four recognized genera ( Breviturma , Ophiocoma , Ophiocomella , and Ophiomastix ). Ophiocomids have a bimodal egg size distribution. Species with small eggs ( x̄ = 82 μm diameter, range 55–100 μm diameter) and large eggs ( x̄ = 424 μm diameter, range 335–550 μm diameter) have planktotrophic ophioplutei and lecithotrophic vitellariae, respectively. The advanced ophiopluteus transforms into an armless vitellaria prior to metamorphosis through resorption of the larval arms and rearrangement of the ciliary tracts into series of transverse bands. Thus, the Type II pattern of development (which includes both the ophiopluteus and vitellaria) may be characteristic of the Ophiocomidae. This is not seen in other ophiuroid families. Evolution of nonfeeding (lecithotrophic) development through a vitellaria larva appears to have occurred only once in this family, in the genus Ophiomastix . Several traits appear to be specific to some species or genera, including an ornate fertilization envelope ( Ophiocoma species), the presence of an early barrel‐shaped larva ( Breviturma species), and the presence of vibratile lobes in advanced ophioplutei ( Breviturma , Ophiocomella ). In species with lecithotrophic development, the vitellaria is distinct, with prominent ciliated lobes around the developing juvenile rudiment. Larval form may assist with identification of ophiocomid larvae in plankton samples.

The Ophiuroidea is the most speciose class of echinoderms and has the greatest diversity of larval forms, but we know less about the evolution of development (evo-devo) in this group than for the other echinoderm classes. As is typical of echinoderms, evo-devo in the Ophiuroidea resulted in the switch from production of small eggs and feeding (planktotrophic) larvae to large eggs and non-feeding (lecithotrophic) larvae. Parental care (ovoviviparity or viviparity/matrotrophy) is the most derived life history. Analysis of egg data for 140 species (excluding viviparity and facultative planktotrophy) indicated a bimodal distribution in egg volume corresponding to planktotrophy and lecithotrophy + ovoviviparity, with three significant egg size groups due to the very large eggs of the ovoviviparous species. The marked reduction in fecundity in species with extremely large eggs is exemplified by the ovoviviparous species. Egg size in the two species with facultative planktotrophy were intermediate with respect to the two modes. Identifying the ancestral larval life history pattern and the pathways in the switch from feeding to non-feeding larvae is complicated by the two patterns of metamorphosis seen in species with planktotrophic development: Type I (ophiopluteus only) and Type II (ophiopluteus + vitellaria larva). The variability in arm resorption at metamorphosis across ophiuroid families indicates that the Type I and II patterns may be two ends of a morphological continuum. This variability indicates ancestral morphological plasticity at metamorphosis followed by canalization in some taxa to the vitellaria as the metamorphic larva. Vestigial ophiopluteal traits in lecithotrophic ophioplutei and vitellaria indicate evolution from the ancestral (feeding larva) state. Parental care has evolved many times from an ancestor that had a planktonic ophiopluteus or vitellaria and is often associated with hermaphroditism and paedomorphosis. A secondary reduction in egg size occurred in the viviparous species.