Undulation is a locomotor strategy in which waves of bending propagate along the body.This form of locomotion is observed in organisms that span orders of magnitude in size and represent diverse habitats and species. Despite this diversity, common neuromechanical phenomena have been observed across biologically disparate undulators, due to common mechanics. For example, Neuromechanical Phase Lags (NPL), a phenomenon where waves of muscle contraction travel at different speeds than body bends, have been observed in fish, lamprey and lizards. Existing theoretical descriptions of this phenomenon implicate the role of physical body-environment interactions. However, systematic experimental variation of body-environment interactions and measurement of the corresponding phase lags has not been performed. Using the nematode Caenorhabditis elegans we measured muscle and body curvature dynamics simultaneously, performing calcium imaging in the body wall muscles while systematically varying the environmental rheology. A mechanical model demonstrates that the measured phase lags are controlled by the relative strength of elastic torques within the body and resistive forces within the medium. We further show that the phase lags correspond with a difference in the wavenumber of the muscle activity and curvature patterns. Hence, the environmental forces that create NPL also act as a filter that shapes and modulates the gait commanded by the nervous system. Beyond nematodes, the simplicity of our model further suggests that tuning body elasticity may serve as a general means of modulating the degree of mechanical control in other undulators.

Abstract Multi-spectral imaging (MSI) collection by unoccupied aerial vehicles (UAV) is an important tool to measure growth of forage crops. Information from estimated growth curves can be used to infer harvest biomass and to gain insights in the relationship of growth dynamics and harvest biomass stability across cuttings and years. In this study, we used MSI to evaluate Alfalfa ( Medicago sativa L. subsp. sativa ) to understand the longitudinal relationship between vegetative indices (VIs) and forage/biomass, as well as evaluation of irrigation treatments and genotype by environment interactions (GEI) of different alfalfa cultivars. Alfalfa is a widely cultivated perennial forage crop grown for high yield, nutritious forage quality for feed rations, tolerance to abiotic stress, and nitrogen fixation properties in crop rotations. The direct relationship between biomass and VIs such as Normalized difference vegetation index (NDVI), green normalized difference vegetation index (GNDVI), red edge normalized difference vegetation index (NDRE), and Near infrared (NIR) provide a non-destructive and high throughput approach to measure biomass accumulation over subsequent alfalfa harvests. In this study, we aimed to estimate the genetic parameters of alfalfa VIs and utilize longitudinal modeling of VIs over growing seasons to identify potential relationships between stability in growth parameters and cultivar stability for alfalfa biomass yield across cuttings and years. We found VIs of GNDVI, NDRE, NDVI, NIR and simple ratios to be moderately heritable with median values for the field trial in Ithaca, NY to be 0.64, 0.56, 0.45, 0.45 and 0.40 respectively, Normal Irrigation (NI) trial in Leyendecker, NM to be 0.3967, 0.3813, 0.3751, 0.3239 and 0.3019 respectively, and Summer Irrigation Termination (SIT) trial in Leyendecker, NM to be of 0.11225, 0.1389, 0.1375, 0.2539 and 0.1343, respectively. Genetic correlations between NDVI and harvest biomass ranged from 0.52 - .99 in 2020 and 0.08 - .99 in 2021 in the NY trial. Genetic correlations for NI trial in NM for NDVI ranged from 0.72 - .98 in 2021 and SIT ranged from 0.34-1.0 in 2021. Genotype by genotype by interaction (GGE) biplots were used to differentiate between stable and unstable cultivars for locations NY and NM, and Random regression modeling approaches were used to estimate growth parameters for each cutting. Results showed high correspondence between stability in growth parameters and stability, or persistency, in harvest biomass across cuttings and years. In NM, the SIT trial showed more variation in growth curves due to stress conditions. The temporal growth curves derived from NDVI, NIR and Simple ratio were found to be the best phenotypic indices on studying the stability of growth parameters across different harvests. The strong correlation between VIs and biomass present opportunities for more efficient screening of cultivars, and the correlation between estimated growth parameters and harvest biomass suggest longitudinal modeling of VIs can provide insights into temporal factors influencing cultivar stability.

Abstract Multi-spectral imaging by unoccupied aerial vehicles provides a non-destructive, high throughput approach to measuring biomass accumulation over successive alfalfa (Medicago sativa L. subsp. sativa) harvests. Information from estimated growth curves can be used to infer harvest biomass and to gain insights into the relationship between growth dynamics and forage biomass stability across cuttings and years. In this study, multi-spectral imaging and several common vegetation indices were used to estimate genetic parameters and model growth of alfalfa cultivars to determine the longitudinal relationship between vegetation indices and forage biomass. Results showed moderate heritability for vegetation indices, with median plot level heritability ranging from 0.11–0.64, across multiple cuttings in three trials planted in Ithaca, NY, and Las Cruces, NM. Genetic correlations between the normalized difference vegetation index and forage biomass were moderate to high across trials, cuttings, and the timing of multi-spectral image capture. To evaluate the relationship between growth parameters and forage biomass stability across cuttings and environmental conditions, random regression modeling approaches were used to estimate the growth parameters of cultivars for each cutting and the variance in growth was compared to the variance in genetic estimates of forage biomass yield across cuttings. These analyses revealed high correspondence between stability in growth parameters and stability of forage yield. The results of this study indicate that vegetation indices are effective at modeling genetic components of biomass accumulation, presenting opportunities for more efficient screening of cultivars and new longitudinal modeling approaches that can provide insights into temporal factors influencing cultivar stability.