New human fossils from Jebel Irhoud (Morocco) document the earliest evolutionary stage of Homo sapiens and display modern conditions of the face and mandible combined with more primative features of the neurocranium. The exact place and time that our species emerged remains obscure because the fossil record is limited and the chronological age of many key specimens remains uncertain. Previous fossil evidence has placed the emergence of modern human biology in eastern Africa around 200,000 years ago. In this issue of Nature, Jean-Jaques Hublin and colleagues report new human fossils from Jebel Irhoud, Morocco; their work is accompanied by a separate report on the dating of the fossils by Shannon McPherron and colleagues. Together they report remains dating back 300,000–350,000 years. They identify numerous features, including a facial, mandibular and dental morphology, that align the material with early or recent modern humans. They also identified more primitive neurocranial and endocranial morphology. Collectively, the researchers believe that this mosaic of features displayed by the Jebel Irhoud hominins assigns them to the earliest evolutionary phase of Homo sapiens. Both papers suggest that the evolutionary processes behind the emergence of modern humans were not confined to sub-Saharan Africa. Fossil evidence points to an African origin of Homo sapiens from a group called either H. heidelbergensis or H. rhodesiensis. However, the exact place and time of emergence of H. sapiens remain obscure because the fossil record is scarce and the chronological age of many key specimens remains uncertain. In particular, it is unclear whether the present day ‘modern’ morphology rapidly emerged approximately 200 thousand years ago (ka) among earlier representatives of H. sapiens1 or evolved gradually over the last 400 thousand years2. Here we report newly discovered human fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and interpret the affinities of the hominins from this site with other archaic and recent human groups. We identified a mosaic of features including facial, mandibular and dental morphology that aligns the Jebel Irhoud material with early or recent anatomically modern humans and more primitive neurocranial and endocranial morphology. In combination with an age of 315 ± 34 thousand years (as determined by thermoluminescence dating)3, this evidence makes Jebel Irhoud the oldest and richest African Middle Stone Age hominin site that documents early stages of the H. sapiens clade in which key features of modern morphology were established. Furthermore, it shows that the evolutionary processes behind the emergence of H. sapiens involved the whole African continent.

Modern humans arrived in Europe ~45,000 years ago, but little is known about their genetic composition before the start of farming ~8,500 years ago. Here we analyse genome-wide data from 51 Eurasians from ~45,000-7,000 years ago. Over this time, the proportion of Neanderthal DNA decreased from 3-6% to around 2%, consistent with natural selection against Neanderthal variants in modern humans. Whereas there is no evidence of the earliest modern humans in Europe contributing to the genetic composition of present-day Europeans, all individuals between ~37,000 and ~14,000 years ago descended from a single founder population which forms part of the ancestry of present-day Europeans. An ~35,000-year-old individual from northwest Europe represents an early branch of this founder population which was then displaced across a broad region, before reappearing in southwest Europe at the height of the last Ice Age ~19,000 years ago. During the major warming period after ~14,000 years ago, a genetic component related to present-day Near Easterners became widespread in Europe. These results document how population turnover and migration have been recurring themes of European prehistory.

Farming was first introduced to Europe in the mid-seventh millennium bc, and was associated with migrants from Anatolia who settled in the southeast before spreading throughout Europe. Here, to understand the dynamics of this process, we analysed genome-wide ancient DNA data from 225 individuals who lived in southeastern Europe and surrounding regions between 12000 and 500 bc. We document a west–east cline of ancestry in indigenous hunter-gatherers and, in eastern Europe, the early stages in the formation of Bronze Age steppe ancestry. We show that the first farmers of northern and western Europe dispersed through southeastern Europe with limited hunter-gatherer admixture, but that some early groups in the southeast mixed extensively with hunter-gatherers without the sex-biased admixture that prevailed later in the north and west. We also show that southeastern Europe continued to be a nexus between east and west after the arrival of farmers, with intermittent genetic contact with steppe populations occurring up to 2,000 years earlier than the migrations from the steppe that ultimately replaced much of the population of northern Europe. Genome-wide ancient DNA data from 225 individuals who lived in southeastern Europe between 12000 and 500 bc reveals that the region acted as a genetic crossroads before and after the arrival of farming. The early spread of farmers across Europe has previously been thought to be part of a single migration event. David Reich and colleagues analyse genome-wide data from 225 individuals who lived in southeastern Europe and the surrounding regions between 12000 and 500 BC. They analyse this in combination with previous genomic datasets to characterize genetic structure and update existing models of the spread of farming into and across Europe. They find that southeastern Europe served as a contact zone between east and west, with interactions between diverged groups of hunter-gatherers starting before the arrival of farming. The authors also find evidence for male-biased admixture between hunter-gatherers and farmers in central Europe during the Middle Neolithic. Elsewhere in this issue, David Reich and colleagues report genomic insights into the Beaker culture—characterized by the use of a distinctive pottery style during the end of the Neolithic—based on genome-wide data from 400 Neolithic, Copper Age and Bronze Age Europeans, from 136 different archaeological sites, and including 226 Beaker-associated individuals.

Abstract Cranial morphology is widely used to reconstruct evolutionary relationships, but its reliability in reflecting phylogeny and population history has been questioned. Some cranial regions, particularly the face and neurocranium, are believed to be influenced by the environment and prone to convergence. Others, such as the temporal bone, are thought to reflect more accurately phylogenetic relationships. Direct testing of these hypotheses was not possible until the advent of large genetic data sets. The few relevant studies in human populations have had intriguing but possibly conflicting results, probably partly due to methodological differences and to the small numbers of populations used. Here we use three‐dimensional (3D) geometric morphometrics methods to test explicitly the ability of cranial shape, size, and relative position/orientation of cranial regions to track population history and climate. Morphological distances among 13 recent human populations were calculated from four 3D landmark data sets, respectively reflecting facial, neurocranial, and temporal bone shape; shape and relative position; overall cranial shape; and centroid sizes. These distances were compared to neutral genetic and climatic distances among the same, or closely matched, populations. Results indicate that neurocranial and temporal bone shape track neutral genetic distances, while facial shape reflects climate; centroid size shows a weak association with climatic variables; and relative position/orientation of cranial regions does not appear correlated with any of these factors. Because different cranial regions preserve population history and climate signatures differentially, caution is suggested when using cranial anatomy for phylogenetic reconstruction. Anat Rec Part A, 2006. © 2006 Wiley‐Liss, Inc.

How modern humans dispersed into Eurasia and Australasia, including the number of separate expansions and their timings, is highly debated [1Scally A. Durbin R. Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution.Nat. Rev. Genet. 2012; 13: 745-753Crossref PubMed Scopus (343) Google Scholar, 2Groucutt H.S. Petraglia M.D. Bailey G. Scerri E.M. Parton A. Clark-Balzan L. Jennings R.P. Lewis L. Blinkhorn J. Drake N.A. et al.Rethinking the dispersal of Homo sapiens out of Africa.Evol. Anthropol. 2015; 24: 149-164Crossref PubMed Scopus (210) Google Scholar]. Two categories of models are proposed for the dispersal of non-Africans: (1) single dispersal, i.e., a single major diffusion of modern humans across Eurasia and Australasia [3Mellars P. Gori K.C. Carr M. Soares P.A. Richards M.B. Genetic and archaeological perspectives on the initial modern human colonization of southern Asia.Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013; 110: 10699-10704Crossref PubMed Scopus (217) Google Scholar, 4Macaulay V. Hill C. Achilli A. Rengo C. Clarke D. Meehan W. Blackburn J. Semino O. Scozzari R. Cruciani F. et al.Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes.Science. 2005; 308: 1034-1036Crossref PubMed Scopus (566) Google Scholar, 5Oppenheimer S. A single southern exit of modern humans from Africa: before or after Toba?.Quat. Int. 2012; 258: 88-99Crossref Scopus (56) Google Scholar]; and (2) multiple dispersal, i.e., additional earlier population expansions that may have contributed to the genetic diversity of some present-day humans outside of Africa [6Lahr M.M. Foley R.A. Towards a theory of modern human origins: geography, demography, and diversity in recent human evolution.Am. J. Phys. Anthropol. 1998; : 137-176Crossref PubMed Google Scholar, 7Maca-Meyer N. González A.M. Larruga J.M. Flores C. Cabrera V.M. Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions.BMC Genet. 2001; 2: 13Crossref PubMed Scopus (265) Google Scholar, 8Reyes-Centeno H. Ghirotto S. Détroit F. Grimaud-Hervé D. Barbujani G. Harvati K. Genomic and cranial phenotype data support multiple modern human dispersals from Africa and a southern route into Asia.Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2014; 111: 7248-7253Crossref PubMed Scopus (114) Google Scholar, 9Armitage S.J. Jasim S.A. Marks A.E. Parker A.G. Usik V.I. Uerpmann H.P. The southern route "out of Africa": evidence for an early expansion of modern humans into Arabia.Science. 2011; 331: 453-456Crossref PubMed Scopus (385) Google Scholar]. Many variants of these models focus largely on Asia and Australasia, neglecting human dispersal into Europe, thus explaining only a subset of the entire colonization process outside of Africa [3Mellars P. Gori K.C. Carr M. Soares P.A. Richards M.B. Genetic and archaeological perspectives on the initial modern human colonization of southern Asia.Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013; 110: 10699-10704Crossref PubMed Scopus (217) Google Scholar, 4Macaulay V. Hill C. Achilli A. Rengo C. Clarke D. Meehan W. Blackburn J. Semino O. Scozzari R. Cruciani F. et al.Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes.Science. 2005; 308: 1034-1036Crossref PubMed Scopus (566) Google Scholar, 5Oppenheimer S. A single southern exit of modern humans from Africa: before or after Toba?.Quat. Int. 2012; 258: 88-99Crossref Scopus (56) Google Scholar, 8Reyes-Centeno H. Ghirotto S. Détroit F. Grimaud-Hervé D. Barbujani G. Harvati K. Genomic and cranial phenotype data support multiple modern human dispersals from Africa and a southern route into Asia.Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2014; 111: 7248-7253Crossref PubMed Scopus (114) Google Scholar, 9Armitage S.J. Jasim S.A. Marks A.E. Parker A.G. Usik V.I. Uerpmann H.P. The southern route "out of Africa": evidence for an early expansion of modern humans into Arabia.Science. 2011; 331: 453-456Crossref PubMed Scopus (385) Google Scholar]. The genetic diversity of the first modern humans who spread into Europe during the Late Pleistocene and the impact of subsequent climatic events on their demography are largely unknown. Here we analyze 55 complete human mitochondrial genomes (mtDNAs) of hunter-gatherers spanning ∼35,000 years of European prehistory. We unexpectedly find mtDNA lineage M in individuals prior to the Last Glacial Maximum (LGM). This lineage is absent in contemporary Europeans, although it is found at high frequency in modern Asians, Australasians, and Native Americans. Dating the most recent common ancestor of each of the modern non-African mtDNA clades reveals their single, late, and rapid dispersal less than 55,000 years ago. Demographic modeling not only indicates an LGM genetic bottleneck, but also provides surprising evidence of a major population turnover in Europe around 14,500 years ago during the Late Glacial, a period of climatic instability at the end of the Pleistocene.

Highlights•Genome-wide analysis of 49 Central and South Americans up to ∼11,000 years old•Two previously unknown genetic exchanges between North and South America•Distinct link between a Clovis culture-associated genome and the oldest South Americans•Continent-wide replacement of Clovis-associated ancestry beginning at least 9,000 years agoSummaryWe report genome-wide ancient DNA from 49 individuals forming four parallel time transects in Belize, Brazil, the Central Andes, and the Southern Cone, each dating to at least ∼9,000 years ago. The common ancestral population radiated rapidly from just one of the two early branches that contributed to Native Americans today. We document two previously unappreciated streams of gene flow between North and South America. One affected the Central Andes by ∼4,200 years ago, while the other explains an affinity between the oldest North American genome associated with the Clovis culture and the oldest Central and South Americans from Chile, Brazil, and Belize. However, this was not the primary source for later South Americans, as the other ancient individuals derive from lineages without specific affinity to the Clovis-associated genome, suggesting a population replacement that began at least 9,000 years ago and was followed by substantial population continuity in multiple regions.Graphical abstract

Modern humans have populated Europe for more than 45,000 years1,2. Our knowledge of the genetic relatedness and structure of ancient hunter-gatherers is however limited, owing to the scarceness and poor molecular preservation of human remains from that period3. Here we analyse 356 ancient hunter-gatherer genomes, including new genomic data for 116 individuals from 14 countries in western and central Eurasia, spanning between 35,000 and 5,000 years ago. We identify a genetic ancestry profile in individuals associated with Upper Palaeolithic Gravettian assemblages from western Europe that is distinct from contemporaneous groups related to this archaeological culture in central and southern Europe4, but resembles that of preceding individuals associated with the Aurignacian culture. This ancestry profile survived during the Last Glacial Maximum (25,000 to 19,000 years ago) in human populations from southwestern Europe associated with the Solutrean culture, and with the following Magdalenian culture that re-expanded northeastward after the Last Glacial Maximum. Conversely, we reveal a genetic turnover in southern Europe suggesting a local replacement of human groups around the time of the Last Glacial Maximum, accompanied by a north-to-south dispersal of populations associated with the Epigravettian culture. From at least 14,000 years ago, an ancestry related to this culture spread from the south across the rest of Europe, largely replacing the Magdalenian-associated gene pool. After a period of limited admixture that spanned the beginning of the Mesolithic, we find genetic interactions between western and eastern European hunter-gatherers, who were also characterized by marked differences in phenotypically relevant variants.

Abstract Farming was first introduced to southeastern Europe in the mid-7 th millennium BCE – brought by migrants from Anatolia who settled in the region before spreading throughout Europe. To clarify the dynamics of the interaction between the first farmers and indigenous hunter-gatherers where they first met, we analyze genome-wide ancient DNA data from 223 individuals who lived in southeastern Europe and surrounding regions between 12,000 and 500 BCE. We document previously uncharacterized genetic structure, showing a West-East cline of ancestry in hunter-gatherers, and show that some Aegean farmers had ancestry from a different lineage than the northwestern Anatolian lineage that formed the overwhelming ancestry of other European farmers. We show that the first farmers of northern and western Europe passed through southeastern Europe with limited admixture with local hunter-gatherers, but that some groups mixed extensively, with relatively sex-balanced admixture compared to the male-biased hunter-gatherer admixture that prevailed later in the North and West. Southeastern Europe continued to be a nexus between East and West after farming arrived, with intermittent genetic contact from the Steppe up to 2,000 years before the migration that replaced much of northern Europe’s population.

An intensive, target-oriented surface survey conducted in the Megalopolis basin during 2012-2013 led to the discovery of several Palaeolithic sites and findspots with lithics and faunal remains, including Marathousa-1, a Lower Palaeolithic open-air elephant-butchering site, dated to ca. 400-500 ka BP. This study presents the results from the techno-typological analysis of 413 lithic artefacts collected as surface or stratified finds during the survey research. The aim of the work is to evaluate the diachronic occupation of the area in relation to the lithic technologies used, the typology of the artefacts, and the raw materials exploited. It was possible to provide a chrono-cultural attribution of 167 artefacts, ranging from the Lower Palaeolithic to the Holocene, with a significant component of the collection attributed to the Middle Palaeolithic. Several diagnostic retouched tools allow us to infer that the open-air sites were occupied comparatively more intensively during the Middle Palaeolithic period. We also provide a detailed account of the lithic assemblage from Kavia cave, a previously unstudied site identified during the survey. The high frequency of artefacts pertaining to the Upper Palaeolithic in Kavia is in line with previously identified settlement and mobility patterns of the Peloponnese, where the occupation of caves becomes more intensive from the Upper Palaeolithic onward, as attested at the sites of Klissoura, Kephalari, and Franchthi. The Upper Palaeolithic component from Kavia Cave adds new data to a meagre sample of known sites from this period. The results from the typological and technological analysis of the lithic assemblages collected during the survey in Megalopolis support the conclusions of the basin's long-term and ongoing research, indicating a relatively continuous hominin presence during the Pleistocene.