Abstract Domestication of horses fundamentally transformed long-range mobility and warfare 1 . However, modern domesticated breeds do not descend from the earliest domestic horse lineage associated with archaeological evidence of bridling, milking and corralling 2–4 at Botai, Central Asia around 3500 bc 3 . Other longstanding candidate regions for horse domestication, such as Iberia 5 and Anatolia 6 , have also recently been challenged. Thus, the genetic, geographic and temporal origins of modern domestic horses have remained unknown. Here we pinpoint the Western Eurasian steppes, especially the lower Volga-Don region, as the homeland of modern domestic horses. Furthermore, we map the population changes accompanying domestication from 273 ancient horse genomes. This reveals that modern domestic horses ultimately replaced almost all other local populations as they expanded rapidly across Eurasia from about 2000 bc , synchronously with equestrian material culture, including Sintashta spoke-wheeled chariots. We find that equestrianism involved strong selection for critical locomotor and behavioural adaptations at the GSDMC and ZFPM1 genes. Our results reject the commonly held association 7 between horseback riding and the massive expansion of Yamnaya steppe pastoralists into Europe around 3000 bc 8,9 driving the spread of Indo-European languages 10 . This contrasts with the scenario in Asia where Indo-Iranian languages, chariots and horses spread together, following the early second millennium bc Sintashta culture 11,12 .

Abstract In this study we report 21 ancient shotgun genomes from present-day Western Hungary, from previously understudied Late Copper Age Baden, and Bronze Age Somogyvár-Vinkovci, Kisapostag, and Encrusted Pottery archaeological cultures (3530 – 1620 cal BCE). Our results indicate the presence of high steppe ancestry in the Somogyvár-Vinkovci culture. They were then replaced by the Kisapostag group, who exhibit an outstandingly high (up to ∼47%) Mesolithic hunter-gatherer ancestry, despite this component being thought to be highly diluted by the time of the Early Bronze Age. The Kisapostag population contributed the genetic basis for the succeeding community of the Encrusted pottery culture. We also found an elevated hunter-gatherer component in a local Baden culture associated individual, but no connections were proven to the Bronze Age individuals. The hunter-gatherer ancestry in Kisapostag is likely derived from two main sources, one from a Funnelbeaker or Globular Amphora culture related population and one from a previously unrecognised source in Eastern Europe. We show that this ancestry not only appeared in various groups in Bronze Age Central Europe, but also made contributions to Baltic populations. The social structure of Kisapostag and Encrusted pottery cultures is patrilocal, similarly to most contemporaneous groups. Furthermore, we developed new methods and method standards for computational analyses of ancient DNA, implemented to our newly developed and freely available bioinformatic package. By analysing clinical traits, we found carriers of aneuploidy and inheritable genetic diseases. Finally, based on genetic and anthropological data, we present here the first female facial reconstruction from the Bronze Age Carpathian Basin.

Abstract The ancient Hungarians originated from the Ural region of Russia, and migrated through the Middle-Volga region and the Eastern European steppe into the Carpathian Basin during the 9th century AD. Their Homeland was probably in the southern Trans-Ural region, where the Kushnarenkovo culture disseminated. In the Cis-Ural region Lomovatovo and Nevolino cultures are archaeologically related to ancient Hungarians. In this study we describe maternal and paternal lineages of 36 individuals from these regions and nine Hungarian Conquest period individuals from today’s Hungary, as well as shallow shotgun genome data from the Trans-Uralic Uyelgi cemetery. We point out the genetic continuity between the three chronological horizons of Uyelgi cemetery, which was a burial place of a rather endogamous population. Using phylogenetic and population genetic analyses we demonstrate the genetic connection between Trans-, Cis-Ural and the Carpathian Basin on various levels. The analyses of this new Uralic dataset fill a gap of population genetic research of Eurasia, and reshape the conclusions previously drawn from 10-11th century ancient mitogenomes and Y-chromosomes from Hungary.

Abstract During the Early Medieval period, the Carpathian Basin witnessed significant demographic shifts, notably under Avar dominance for approximately 250 years, followed by the settlement of early Hungarians in the region during the late 9th century CE. This study presents the genetic analysis of 296 ancient samples, including 103 shotgun-sequenced genomes, from present-day Western Hungary. Utilising identity-by-descent (IBD) segment sharing networks, this research provides detailed insights into the population structure and dynamics of the region, spanning the 5th to the 11th centuries CE, with certain microregional foci. Our findings highlight extensive homogenisation and reorganisation processes, discontinuities between Hun, Avar, and Conquest period immigrant groups, alongside the spread and integration of ancestry related to the Hungarian conquerors. This research is among the pioneering efforts to apply IBD analysis to ancient DNA, offering a nuanced understanding of the population dynamics between the 8th and 11th centuries CE in the Carpathian Basin. Teaser Genetic formation of mediaeval Hungary, discontinuity between immigrant groups in the first millennium CE

After 568 AD the Avars settled in the Carpathian Basin and founded the Avar Qaganate that was an important power in Central Europe until the 9th century. Part of the Avar society was probably of Asian origin, however the localisation of their homeland is hampered by the scarcity of historical and archaeological data.Here, we study mitogenome and Y chromosomal STR variability of twenty-six individuals, a number of them representing a well-characterised elite group buried at the centre of the Carpathian Basin more than a century after the Avar conquest.The studied group has maternal and paternal genetic affinities to several ancient and modern East-Central Asian populations. The majority of the mitochondrial DNA variability represents Asian haplogroups (C, D, F, M, R, Y and Z). The Y-STR variability of the analysed elite males belongs only to five lineages, three N-Tat with mostly Asian parallels and two Q haplotypes. The homogeneity of the Y chromosomes reveals paternal kinship as a cohesive force in the organisation of the Avar elite strata on both social and territorial level. Our results indicate that the Avar elite arrived in the Carpathian Basin as a group of families, and remained mostly endogamous for several generations after the conquest.

Abstract Here we present 115 whole mitogenomes and 92 Y-chromosomal STR and SNP profiles from a Hungarian ethnic group, the Székelys (in Romanian: Secuii, in German: Sekler) living in southeast Transylvania (Romania). The Székelys can be traced back to the 12th century in the region, and numerous scientific theories exist as to their origin. We carefully selected sample providers that had local ancestors inhabiting small villages in the area of Odorheiu Secuiesc/Székelyudvarhely in Romania. The results of our research and the reported data signify a qualitative leap compared to previous studies, since complete mitochondrial DNA sequences and Y-chromosomal data containing 23 STRs have not been available from the region until now. We evaluated the results with population genetic and phylogenetic methods, in the context of the modern and ancient populations that are either geographically or historically related to the Székelys. Our results demonstrate a predominantly local uniparental make-up of the population that also indicates limited admixture with neighbouring populations. Phylogenetic analyses confirmed the presumed eastern origin of certain maternal (A, C, D) and paternal (Q, R1a) lineages and, in some cases, they could also be linked to ancient DNA data from Migration Period (5 th -9 th centuries AD) and Hungarian Conquest Period (10th century AD) populations.

Abstract Horse domestication is a key element in history for its impact on human mobility and warfare. There is clear evidence for horse control from the beginning of the 2 nd millennium BCE in the Carpathian Basin, when antler cheekpieces appear in the archaeological record mostly in the eastern areas. Previous archaeogenomic studies also revealed that the spread of the ancestors of modern day horses began at this time period, but the details of this event in Bronze Age Europe is yet to be uncovered. In this study we report a new shotgun genome (∼0.9x coverage) of a Middle Bronze Age horse (radiocarbon dated to 1740-1630 cal. BCE) from Tompa site, southern Hungary, along with six mitochondrial genomes from various sites from Late Copper Age to Early Bronze Age Western Hungary. Our results reveal a strong bottleneck among pre-domestication Carpathian Basin horses and delayed DOM2 introduction into the region compared to the surrounding areas. The population size reduction was most probably due to human mediated loss of natural habitat, but the practice of horsekeeping after the turn of the 2 nd millennium BCE can not be excluded based on the genomic data. Our results provide a complex history for horse domestication in the Central-European region, highlighting the need for further research to fully understand the extent and nature of human-horse interactions in this area throughout prehistory.

Resolving deep divergences in the fungal tree of life remains a challenging task even for analyses of genome-scale phylogenetic datasets. Relationships between Basidiomycota subphyla, the rusts (Pucciniomycotina), smuts (Ustilaginomycotina) and mushroom forming fungi (Agaricomycotina) represent a particularly challenging situation that posed problems to both traditional multigene and genome-scale phylogenetic studies. Here, we address basal Basidiomycota relationships using three different phylogenomic datasets, concatenated and gene tree-based analyses and examine the contribution of several potential sources of uncertainty, including fast-evolving sites, putative long-branch taxa, model violation and missing data. We inferred conflicting results with different datasets and under different models. Fast-evolving sites and oversimplified models of amino acid substitution favored the grouping of smuts with mushroom-forming fungi, often leading to maximal bootstrap support in both concatenation and Astral analyses. The most conserved datasets grouped rusts with mushroom forming fungi, although this relationship proved labile, sensitive to model choice, different data subsets and missing data. Excluding putative long branch taxa, genes with the highest proportions of missing data and/or genes with strong signal failed to reveal a consistent trend toward one or the other topology, suggesting that additional sources of conflict are at play too. Our analyses suggest that topologies uniting smuts with mushroom forming fungi can arise as a result of inappropriate modeling of amino acid sites that might be prone to systematic bias. While concatenated analyses yielded strong but conflicting support, individual gene trees mostly provided poor support for rusts, smuts and mushroom-forming fungi, suggesting that the true Basidiomycota tree might be in a part of the tree space that is difficult to access using both concatenation and gene tree based approaches. Thus, basal Basidiomycota relationships remain unresolved and might represent a phylogenetic problem that remains contentious even in the genomic era.

Abstract Most of the early Hungarian tribes originated from the Volga-Kama and South-Ural regions, where they were composed of a mixed population based on historical, philological, and archaeological data. We present here the uniparental genetic makeup of the medieval era of these regions that served as a melting pot for ethnic groups with different linguistic and historical backgrounds. Representing diverse cultural contexts, the new genetic data originates from ancient proto-Ob-Ugric people from Western Siberia (6 th -13 th century), the pre-Conquest period, and subsisting Hungarians from the Volga-Ural region (6 th -14 th century) and their neighbours. By examining the eastern archaeology traits of Hungarian prehistory, we also study their genetic composition and origin in an interdisciplinary framework. We analysed 110 deep-sequenced mitogenomes and 42 Y-chromosome haplotypes from 18 archaeological sites in Russia. The results support the studied groups’ genetic relationships regardless of geographical distances, suggesting large-scale mobility. We detected long-lasting genetic connections between the sites representing the Kushnarenkovo and Chiyalik cultures and the Carpathian Basin Hungarians and confirmed the Uralic transmission of several East-Eurasian uniparental lineages in their genepool. Based on phylogenetics, we demonstrate and model the connections and splits of the studied Volga-Ural and conqueror groups. Early Hungarians and their alliances conquered the Carpathian Basin around 890 AD. Re-analysis of the Hungarian conquerors’ maternal genepool reveals numerous surviving maternal relationships in both sexes; therefore, we conclude that men and women came to the Carpathian Basin together, and although they were subsequently genetically fused into the local population, certain eastern lineages survived for centuries.