Abstract Atmospheric carbon dioxide enrichment (eCO 2 ) can enhance plant carbon uptake and growth 1,2,3,4,5 , thereby providing an important negative feedback to climate change by slowing the rate of increase of the atmospheric CO 2 concentration 6 . While evidence gathered from young aggrading forests has generally indicated a strong CO 2 fertilization effect on biomass growth 3,4,5 , it is unclear whether mature forests respond to eCO 2 in a similar way. In mature trees and forest stands 7,8,9,10 , photosynthetic uptake has been found to increase under eCO 2 without any apparent accompanying growth response, leaving an open question about the fate of additional carbon fixed under eCO 2 4, 5, 7,8,9,10,11 . Here, using data from the first ecosystem-scale Free-Air CO 2 Enrichment (FACE) experiment in a mature forest, we constructed a comprehensive ecosystem carbon budget to track the fate of carbon as the forest responds to four years of eCO 2 exposure. We show that, although the eCO 2 treatment of ambient +150 ppm (+38%) induced a 12% (+247 gCm -2 yr -1 ) increase in carbon uptake through gross primary production, this additional carbon uptake did not lead to increased carbon sequestration at the ecosystem level. Instead, the majority of the extra carbon was emitted back into the atmosphere via several respiratory fluxes, with increased soil respiration alone contributing ∼50% of the total uptake surplus. Our results call into question the predominant thinking that the capacity of forests to act as carbon sinks will be generally enhanced under eCO 2 , and challenge the efficacy of climate mitigation strategies that rely on CO 2 fertilization as a driver of increased carbon sinks in standing forests and afforestation projects.

Abstract Shifts in the timing, intensity and/or frequency of climate extremes, such as severe drought and heatwaves, can generate sustained shifts in ecosystem function with important ecological and economic impacts for rangelands and managed pastures. The Pastures and Climate Extremes experiment (PACE) in Southeast Australia was designed to investigate the impacts of a severe winter/spring drought (60% rainfall reduction) and, for a subset of species, a factorial combination of drought and elevated temperature (ambient +3 °C) on pasture productivity. The experiment included nine common pasture and Australian rangeland species from three plant functional groups (C 3 grasses, C 4 grasses and legumes) planted in monoculture. Winter/spring drought resulted in productivity declines of 45% on average and up to 74% for the most affected species ( Digitaria eriantha ) during the 6-month treatment period, with eight of the nine species exhibiting significant yield reductions. Despite considerable variation in species’ sensitivity to drought, C 4 grasses were more strongly affected by this treatment than C 3 grasses or legumes. Warming also had negative effects on cool-season productivity, associated at least partially with exceedance of optimum growth temperatures in spring and indirect effects on soil water content. The combination of winter/spring drought and year-round warming resulted in the greatest yield reductions. We identified responses that were either additive such that there was only as significant warming effect under drought ( Festuca ), or less-than-additive, where there was no drought effect under warming ( Medicago ), compared to ambient plots. Results from this study highlight the sensitivity of diverse pasture species to increases in winter and spring drought severity similar to those predicted for this region, and that anticipated benefits of cool-season warming are unlikely to be realised. Overall, the substantial negative impacts on productivity suggest that future, warmer, drier climates will result in shortfalls in cool-season forage availability, with profound implications for the livestock industry and natural grazer communities.

Abstract The capacity for terrestrial ecosystems to sequester additional carbon (C) with rising CO 2 concentrations depends on soil nutrient availability 1,2 . Previous evidence suggested that mature forests growing on phosphorus (P)-deprived soils had limited capacity to sequester extra biomass under elevated CO 2 (refs. 3–6 ), but uncertainty about ecosystem P cycling and its CO 2 response represents a crucial bottleneck for mechanistic prediction of the land C sink under climate change 7 . Here, by compiling the first comprehensive P budget for a P-limited mature forest exposed to elevated CO 2 , we show a high likelihood that P captured by soil microorganisms constrains ecosystem P recycling and availability for plant uptake. Trees used P efficiently, but microbial pre-emption of mineralized soil P seemed to limit the capacity of trees for increased P uptake and assimilation under elevated CO 2 and, therefore, their capacity to sequester extra C. Plant strategies to stimulate microbial P cycling and plant P uptake, such as increasing rhizosphere C release to soil, will probably be necessary for P-limited forests to increase C capture into new biomass. Our results identify the key mechanisms by which P availability limits CO 2 fertilization of tree growth and will guide the development of Earth system models to predict future long-term C storage.

The importance of phosphorus (P) in regulating ecosystem responses to climate change has fostered P-cycle implementation in land surface models, but their CO 2 effects predictions have not been evaluated against measurements. Here, we perform a data-driven model evaluation where simulations of eight widely used P-enabled models were confronted with observations from a long-term free-air CO 2 enrichment experiment in a mature, P-limited Eucalyptus forest. We show that most models predicted the correct sign and magnitude of the CO 2 effect on ecosystem carbon (C) sequestration, but they generally overestimated the effects on plant C uptake and growth. We identify leaf-to-canopy scaling of photosynthesis, plant tissue stoichiometry, plant belowground C allocation, and the subsequent consequences for plant-microbial interaction as key areas in which models of ecosystem C-P interaction can be improved. Together, this data-model intercomparison reveals data-driven insights into the performance and functionality of P-enabled models and adds to the existing evidence that the global CO 2 -driven carbon sink is overestimated by models.

Abstract Plant microbiome contribute directly to plant health and productivity but mechanisms that underpin plant microbiome assembly in different compartments (e.g. root, leaf) are not fully understood. Identifying environmental and management factors that affect plant microbiome assembly is important to advance understanding of fundamental ecological processes and harnessing microbiome for improved primary productivity and environmental sustainability. Irrigation and fertilization are two common management practices in Australian tree plantations, but little is known about the effects of these treatments on soil, plant host, and their microbiome. Here, we investigated the impact of a decade long irrigation, fertilization, and their combined application, on soil, plant traits and microbiome of a Eucalyptus saligna plantation at the Hawkesbury Forest Experiment, Western Sydney University, Richmond, NSW. Microbial profiling of bulk soil, rhizosphere, root, and leaves was performed using amplicon sequencing 16S rDNA and ITS markers for bacteria and fungi, respectively, along with measurements of soil properties and plant traits. The results indicated that both management practices affected soil properties and soil and root microbiome significantly. Irrigation increased but fertilizer treatment reduced microbial alpha diversity. However, neither irrigation nor fertilizer treatment significantly impacted the leaf microbiome. Our findings imply that management practices impact soil edaphic factors, which in turn influence the below ground microbiome (soil and root). In addition, the leaf microbiome was distinct from soil and root microbiome, and a source tracker analysis suggested root and bulk soils only contributed to 53% and 10% OTUs of the leaf bacterial community, suggesting strong and sequential host selection of the leaf microbiome. In addition, management practices had limited impact on leaf traits and, consequently, the leaf microbiome maintained its distinct composition. These findings provide mechanistic evidence for ecological processes that drive plant microbiome assembly and indicate that host selection plays a more important role than management practices on leaf microbiome assembly.