Abstract Molecular hydrogen (H 2 ) and carbon monoxide (CO) are supersaturated in seawater relative to the atmosphere and hence are readily accessible energy sources for marine microbial communities. Yet while marine CO oxidation is well-described, it is unknown whether seawater communities consume H 2 . Here we integrated genome-resolved metagenomics, biogeochemistry, thermodynamic modelling, and culture-based analysis to profile H 2 and CO oxidation by marine bacteria. Based on analysis of 14 surface water samples, collected from three locations spanning tropical to subantarctic fronts, three uptake hydrogenase classes are prevalent in seawater and encoded by major marine families such as Rhodobacteraceae, Flavobacteriaceae, and Sphingomonadaceae. However, they are less abundant and widespread than carbon monoxide dehydrogenases. Consistently, microbial communities in surface waters slowly consumed H 2 and rapidly consumed CO at environmentally relevant concentrations, with H 2 oxidation most active in subantarctic waters. The cell-specific power from these processes exceed bacterial maintenance requirements and, for H 2 , can likely sustain growth of bacteria with low energy requirements. Concordantly, we show that the polar ultramicrobacterium Sphingopyxis alaskensis grows mixotrophically on H 2 by expressing a group 2a [NiFe]-hydrogenase, providing the first demonstration of atmospheric H 2 oxidation by a marine bacterium. Based on TARA Oceans metagenomes, genes for trace gas oxidation are globally distributed and are fourfold more abundant in deep compared to surface waters, highlighting that trace gases are important energy sources especially in energy-limited waters. Altogether, these findings show H 2 is a significant energy source for marine communities and suggest that trace gases influence the ecology and biogeochemistry of oceans globally.

The Southern Ocean (SO) contributes substantially to the global biological carbon pump (BCP). Salps in the SO, in particular Salpa thompsoni , are keystone grazers that produce large, fast-sinking fecal pellets with high export potential. In a first study of this kind, we conducted Lagrangian experiments to quantify the salp bloom impacts on export pathways by contrasting locations differing in salp bloom presence/absence. We show that blooms increased particle export by ~5-fold, and exported up to 46% of net primary production out of the euphotic zone. BCP efficiency increased from 5% in non-salp areas to up to 28% in salp areas, which is among the highest recorded in the global ocean. Using SO salp abundances from KRILLBASE, we estimate they can consume ~ 13% of regional production, mediating 13-40% of the SO BCP. Consideration in models forecasting the SO BCP is recommended considering long-term increases in SO salp abundances.

Systems with strong horizontal and vertical gradients, such as fjords, are useful models for studying environmental forcing. Here we examine microbial (prokaryotic and eukaryotic) community changes associated with the surface low salinity layer (LSL) and underlying seawater in multiple fjords in Fiordland National Park (New Zealand). High rainfall (1200-8000 mm annually) and linked runoff from native forested catchments results in surface LSLs with high tannin concentrations within each fjord. These gradients are expected to drive changes in microbial communities. We used amplicon sequencing (16S and 18S) to assess the impact of these gradients on microbial communities and identified depth linked changes in diversity and community structure. With increasing depth we observed significant increases in Proteobacteria (15%) and SAR (37%), decreases in Opisthokonta (35%), and transiently increased Bacteroidetes (3% increase from 0 to 40 m, decreasing by 8% at 200 m). Community structure differences were observed along a transect from inner to outer regions, specifically 25% mean relative abundance decreases in Opisthokonta and Bacteroidetes, and increases in SAR (25%) and Proteobacteria (>5%) at the surface, indicating changes based on distance from the ocean. This provides the first in-depth view into the ecological drivers of microbial communities within New Zealand fjords.

Ecotones are regarded as diversity hotspots in terrestrial systems, but it is unknown if this ″ecotone effect″ occurs in the marine environment. Oceanic fronts are widespread mesoscale features, present in the boundary between different water masses, and are arguably the best potential examples of ecotones in the ocean. Here we performed the first seasonal study along an oceanic front, combining 16S rRNA gene sequencing coupled with a high spatial resolution analysis of the physical properties of the water masses. Using the Subtropical Frontal Zone off New Zealand we demonstrate that fronts delimit shifts in bacterioplankton community composition between water masses, but that the strength of this effect is seasonally dependent. While creating a transition zone where physicochemical parameters and bacterioplankton communities get mixed, this ecotone does not result in increased diversity. Thus unlike terrestrial ecotones, oceanic ecotones like fronts are boundaries but not hotspot of bacterioplankton diversity in the ocean.

Agricultural land is typically managed based on visible plant life at the expense of the belowground majority. However, microorganisms mediate processes sustaining plant life and the soil environment. To understand the role of microbes we first must understand what controls soil microbial community assembly. We assessed the distribution and composition of prokaryotic communities from soils representing four geographic regions on the South Island of New Zealand. These soils are under three different uses (dairy, sheep and beef, and high country farming) and are representative of major soil classification groups (brown, pallic, gley and recent). We hypothesized that pH would account for major community patterns based on 16S profiles, but that land use and location would be secondary modifiers. Community diversity and structure was linked to pH, coinciding with land use. Soil classification correlated with microbial community structure and evenness, but not richness in high country and sheep and beef communities. The impact of land use and pH remained significant at the regional scale, but soil classification provided support for community variability not explained by either of those factors. These results suggest that several edaphic properties must be examined at multiple spatial scales to robustly examine soil prokaryotic communities.

Conditionally rare taxa (CRT) are thought to greatly impact microbial community turnover across many environments, but little is known about their role in soils. Here, we investigate the contribution of CRT to whole community variation over space and time in a series of geographically distinct soils dedicated to three agricultural practices of differing intensities and sampled over a full seasonal cycle. We demonstrate that soil CRT do not account for observed total community changes, but that these rare taxa can be modified by spatiotemporal filters.

Oxygen stratified lakes are typical for the boreal zone, and also a major source of greenhouse gas emissions in the region. Due to shallow light penetration, restricting the growth of phototrophic organisms, and large allochthonous organic carbon inputs from the catchment area, the lake metabolism is expected to be dominated by heterotrophic organisms. In this study we test this assumption and show that the potential for autotrophic carbon fixation and internal carbon cycling is high throughout the water column. Further, we show that during the summer stratification carbon fixation can exceed respiration in a boreal lake even below the euphotic zone. Metagenome assembled genomes and 16S profiling of a vertical transect of the lake revealed multiple organisms in oxygen depleted compartment belonging to novel or poorly characterized phyla. Many of these organisms were chemolithotrophic, deriving their energy from reactions related to sulfur, iron and nitrogen transformations. The community as well as the functions were stratified following the redox potentials. The autotrophic potential in the lake metagenome below the oxygenic zone was high, pointing towards a need for revising our concepts of internal carbon cycling in boreal lakes. Further, the importance of chemolithoautotrophy for the internal carbon cycling suggests that many predicted climate change associated changes in the physical properties of the lake, such as altered mixing patterns, likely have consequences for the whole lake metabolism even beyond the impact to the phototrophic community.

Microbial rhodopsins are simple light-harvesting complexes that, unlike chlorophyll photosystems, have no iron requirements for their synthesis and phototrophic functions. Here we report the first environmental concentrations of rhodopsin along the Subtropical Frontal Zone off New Zealand, where Subtropical waters encounter the iron-limited Subantarctic High Nutrient Low Chlorophyll (HNLC) region. Rhodopsin concentrations were highest in HNLC waters where chlorophyll- a concentrations were lowest. Furthermore, while the ratio of rhodopsin to chlorophyll- a photosystems was on average 20 along the transect, this ratio increased to over 60 in HNLC waters. We further show that microbial rhodopsins are abundant in both picoplankton (0.2-3μm) and in the larger (>3μm) size fractions of the microbial community containing eukaryotic plankton and/or particle-attached prokaryotes. These findings suggest that rhodopsin phototrophy could be critical for microbial plankton to adapt to resource-limiting environments where photosynthesis and possibly cellular respiration are impaired. Originality-Significance statement High Nutrient Low Chlorophyll (HNLC) regimes cover approximately 30% of the global ocean surface and play a crucial role in the Earth’s carbon cycle. Here we show that microbial rhodopsins are particularly abundant in a HNLC region of the Subantarctic ocean, where chlorophyll abundance is relatively low and photosynthesis and respiration might be impaired due to iron limitation. These data suggest that rhodopsin phototrophy can contribute significantly to the energy budgets of HNLC regions, capturing meaningful amounts of light that cannot be channeled through photosynthesis.

The nitrogen (N) cycle represents one of the most well studied systems yet the taxonomic diversity of the organisms that contribute to it is mostly unknown, or linked to poorly characterized microbial groups. While progress has allowed functional groups to be refined, they still rely on a priori knowledge of enzymes involved, and the assumption of functional conservation, with little connection to the role the transformation plays for specific organisms. Here, we use soil microcosms to test the impact of N deposition on prokaryotic communities. By combining chemical, genomic and transcriptomic analysis we are able to identify and link changes in community structure to specific organisms catalyzing given chemical reactions. Urea deposition led to a decrease in prokaryotic richness, and a shift in community composition. This was driven by replacement of stable native populations, which utilize energy from N-linked redox reactions for maintenance, with fast responding populations that use this energy for growth. This model can be used to predict response to N disturbances and allows us to identify putative life strategies of different functional, and taxonomic, groups thus providing insights into how they persist in ecosystems by niche differentiation.

Fjords are semi-enclosed marine systems with unique physical conditions that influence microbial communities structure. Pronounced organic matter and physical condition gradients within fjords provide a natural laboratory for the study of changes in microbial phylogeny and metabolic potential in response to environmental conditions (e.g. depth). In the open ocean new production from photosynthesis supplies organic matter to deeper aphotic layers, sustaining microbial activity. We measured the metabolic diversity and activity of microbial communities in fjords to determine patterns in metabolic potential across and within fjords, and whether these patterns could be explained by community composition modifications. We demonstrated that metabolic potential and activity are shaped by similar parameters as total (prokaryotic and eukaryotic) microbial communities. However, we identified increases in metabolic diversity and potential (but not in community composition) at near bottom (aphotic) sites consistent with the influence of sediments in deeper waters. Thus, while composition and function of the microbial community in the upper water column was likely shaped by marine snow and sinking POM generated by new production, deeper sites were strongly influenced by sediment resuspension of benthic organic matter generated from this or other sources (terrestrial, chemoautotrophic, microbial carbon loop), uncoupling the community composition and function dynamics.