We conducted an analysis of global forest cover to reveal that 70% of remaining forest is within 1 km of the forest's edge, subject to the degrading effects of fragmentation. A synthesis of fragmentation experiments spanning multiple biomes and scales, five continents, and 35 years demonstrates that habitat fragmentation reduces biodiversity by 13 to 75% and impairs key ecosystem functions by decreasing biomass and altering nutrient cycles. Effects are greatest in the smallest and most isolated fragments, and they magnify with the passage of time. These findings indicate an urgent need for conservation and restoration measures to improve landscape connectivity, which will reduce extinction rates and help maintain ecosystem services.

Declining biodiversity represents one of the most dramatic and irreversible aspects of anthropogenic global change, yet the ecological implications of this change are poorly understood. Recent studies have shown that biodiversity loss of basal species, such as autotrophs or plants, affects fundamental ecosystem processes such as nutrient dynamics and autotrophic production. Ecological theory predicts that changes induced by the loss of biodiversity at the base of an ecosystem should impact the entire system. Here we show that experimental reductions in grassland plant richness increase ecosystem vulnerability to invasions by plant species, enhance the spread of plant fungal diseases, and alter the richness and structure of insect communities. These results suggest that the loss of basal species may have profound effects on the integrity and functioning of ecosystems.

Among the most popular strategies for maintaining populations of both plants and animals in fragmented landscapes is to connect isolated patches with thin strips of habitat, called corridors. Corridors are thought to increase the exchange of individuals between habitat patches, promoting genetic exchange and reducing population fluctuations. Empirical studies addressing the effects of corridors have either been small in scale or have ignored confounding effects of increased habitat area created by the presence of a corridor. These methodological difficulties, coupled with a paucity of studies examining the effects of corridors on plants and plant–animal interactions, have sparked debate over the purported value of corridors in conservation planning. We report results of a large-scale experiment that directly address this debate. In eight large-scale experimental landscapes that control for patch area and test alternative mechanisms of corridor function, we demonstrate that corridors not only increase the exchange of animals between patches, but also facilitate two key plant–animal interactions: pollination and seed dispersal. Our results show that the beneficial effects of corridors extend beyond the area they add, and suggest that increased plant and animal movement through corridors will have positive impacts on plant populations and community interactions in fragmented landscapes.

Habitat loss is a primary threat to biodiversity across the planet, yet contentious debate has ensued on the importance of habitat fragmentation ‘per se’ (i.e., altered spatial configuration of habitat for a given amount of habitat loss). Based on a review of landscape-scale investigations, Fahrig (2017; Ecological responses to habitat fragmentation per se. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 48:1-23) reports that biodiversity responses to habitat fragmentation ‘per se’ are more often positive rather than negative and concludes that the widespread belief in negative fragmentation effects is a ‘zombie idea’. We show that Fahrig's conclusions are drawn from a narrow and potentially biased subset of available evidence, which ignore much of the observational, experimental and theoretical evidence for negative effects of altered habitat configuration. We therefore argue that Fahrig's conclusions should be interpreted cautiously as they could be misconstrued by policy makers and managers, and we provide six arguments why they should not be applied in conservation decision-making. Reconciling the scientific disagreement, and informing conservation more effectively, will require research that goes beyond statistical and correlative approaches. This includes a more prudent use of data and conceptual models that appropriately partition direct vs indirect influences of habitat loss and altered spatial configuration, and more clearly discriminate the mechanisms underpinning any changes. Incorporating these issues will deliver greater mechanistic understanding and more predictive power to address the conservation issues arising from habitat loss and fragmentation.

Plant diversity is predicted to be positively linked to the diversity of herbivores and predators in a foodweb. Yet, the relationship between plant and animal diversity is explained by a variety of competing hypotheses, with mixed empirical results for each hypothesis. We sampled arthropods for over a decade in an experiment that manipulated the number of grassland plant species. We found that herbivore and predator species richness were strongly, positively related to plant species richness, and that these relationships were caused by different mechanisms at herbivore and predator trophic levels. Even more dramatic was the threefold increase, from low- to high-plant species richness, in abundances of predatory and parasitoid arthropods relative to their herbivorous prey. Our results demonstrate that, over the long term, the loss of plant species propagates through food webs, greatly decreasing arthropod species richness, shifting a predator-dominated trophic structure to being herbivore dominated, and likely impacting ecosystem functioning and services.

We experimentally separated the effects of two components of plant diversity-plant species richness and plant functional group richness-on insect communities. Plant species richness and plant functional group richness had contrasting effects on insect abundances, a result we attributed to three factors. First, lower insect abundances at higher plant functional group richness were explained by a sampling effect, which was caused by the increasing likelihood that one low-quality group, C4 grasses, would be present and reduce average insect abundances by 25%. Second, plant biomass, which was positively related to plant functional group richness, had a strong, positive effect on insect abundances. Third, a positive effect of plant species richness on insect abundances may have been caused by greater availability of alternate plant resources or greater vegetational structure. In addition, a greater diversity of insect species, whose individual abundances were often unaffected by changes in plant species richness, may have generated higher total community abundances. After controlling for the strong, positive influence of insect abundance on insect diversity through rarefaction, insect species richness increased as plant species richness and plant functional group richness increased. Although these variables did not explain a high proportion of variation individually, plant species richness and plant functional group richness had similar effects on insect diversity and opposing effects on insect abundances, and both factors may explain how the loss of plant diversity influences higher trophic levels.

EcologyVolume 84, Issue 3 p. 609-615 Regular Article CORRIDOR USE BY DIVERSE TAXA Nick M. Haddad, Nick M. Haddad Department of Zoology, Box 7617, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina 27695-7617 USA E-mail: [email protected]Search for more papers by this authorDavid R. Bowne, David R. Bowne Blandy Experimental Farm, University of Virginia, Boyce, Virginia 22620 USASearch for more papers by this authorAlan Cunningham, Alan Cunningham Department of Biological Sciences, Clemson University, Clemson, South Carolina 29634-0326 USASearch for more papers by this authorBrent J. Danielson, Brent J. Danielson Ecology and Evolutionary Biology IGP, Iowa State University, Ames, Iowa 50011-3221 USASearch for more papers by this authorDouglas J. Levey, Douglas J. Levey Department of Zoology, University of Florida, Gainesville, Florida 32611-8525 USASearch for more papers by this authorSarah Sargent, Sarah Sargent Department of Biology, Allegheny College, Meadville, Pennsylvania 16335 USASearch for more papers by this authorTim Spira, Tim Spira Department of Biological Sciences, Clemson University, Clemson, South Carolina 29634-0326 USASearch for more papers by this author Nick M. Haddad, Nick M. Haddad Department of Zoology, Box 7617, North Carolina State University, Raleigh, North Carolina 27695-7617 USA E-mail: [email protected]Search for more papers by this authorDavid R. Bowne, David R. Bowne Blandy Experimental Farm, University of Virginia, Boyce, Virginia 22620 USASearch for more papers by this authorAlan Cunningham, Alan Cunningham Department of Biological Sciences, Clemson University, Clemson, South Carolina 29634-0326 USASearch for more papers by this authorBrent J. Danielson, Brent J. Danielson Ecology and Evolutionary Biology IGP, Iowa State University, Ames, Iowa 50011-3221 USASearch for more papers by this authorDouglas J. Levey, Douglas J. Levey Department of Zoology, University of Florida, Gainesville, Florida 32611-8525 USASearch for more papers by this authorSarah Sargent, Sarah Sargent Department of Biology, Allegheny College, Meadville, Pennsylvania 16335 USASearch for more papers by this authorTim Spira, Tim Spira Department of Biological Sciences, Clemson University, Clemson, South Carolina 29634-0326 USASearch for more papers by this author First published: 01 March 2003 https://doi.org/10.1890/0012-9658(2003)084[0609:CUBDT]2.0.CO;2Citations: 290 Read the full textAboutPDF ToolsRequest permissionExport citationAdd to favoritesTrack citation ShareShare Give accessShare full text accessShare full-text accessPlease review our Terms and Conditions of Use and check box below to share full-text version of article.I have read and accept the Wiley Online Library Terms and Conditions of UseShareable LinkUse the link below to share a full-text version of this article with your friends and colleagues. Learn more.Copy URL Share a linkShare onEmailFacebookTwitterLinkedInRedditWechat Abstract One of the most popular approaches for maintaining populations and conserving biodiversity in fragmented landscapes is to retain or create corridors that connect otherwise isolated habitat patches. Working in large-scale, experimental landscapes in which open-habitat patches and corridors were created by harvesting pine forest, we showed that corridors direct movements of different types of species, including butterflies, small mammals, and bird-dispersed plants, causing higher movement between connected than between unconnected patches. Corridors directed the movement of all 10 species studied, with all corridor effect sizes >68%. However, this corridor effect was significant for five species, not significant for one species, and inconclusive for four species because of small sample sizes. Although we found no evidence that corridors increase emigration from a patch, our results show that movements of disparate taxa with broadly different life histories and functional roles are directed by corridors. Corresponding Editor: F. W. Davis Literature Cited Aars, J., and R. A. Ims . 1999. The effect of habitat corridors on rates of transfer and interbreeding between vole demes. Ecology 80: 1648–1655. 10.1890/0012-9658(1999)080[1648:TEOHCO]2.0.CO;2 Web of Science®Google Scholar Arnold, G. W., J. R. Weeldenberg, and D. E. Steven . 1991. Distrubution and abundance of two species of kangaroo in remnants of native vegetation in the central wheatbelt of Western Australia and the role of native vegetation along road verges and fencelines as linkages. Pages 273–280 in D. A. Saunders and R. J. Hobbs, editors. Nature conservation 2: the role of corridors. Surrey Beatty, Chipping Norton, New South Wales, Australia. Google Scholar Beier, P. 1995. Dispersal of juvenile cougars in fragmented habitat. Journal of Wildlife Management 59: 228–237. 10.2307/3808935 Web of Science®Google Scholar Beier, P., and R. F. Noss . 1998. Do habitat corridors really provide connectivity? Conservation Biology 12: 1241–1252. 10.1111/j.1523-1739.1998.98036.x Google Scholar Bowne, D. R., J. D. Peles, and G. W. Barrett . 1999. Effects of landscape spatial structure on movement patterns of the hispid cotton rat (Sigmodon hispidus). Landscape Ecology 14: 53–65. 10.1023/A:1008025827895 Web of Science®Google Scholar Brown, J. H., and A. Kodric-Brown . 1977. Turnover rates in insular biogeography: effect of immigration on extinction. Ecology 58: 445–449. 10.2307/1935620 CASWeb of Science®Google Scholar Cameron, G. N., and S. R. Spencer . 1985. Assessment of space-use patterns in the hispid cotton rat (Sigmodon hispidus). Oecologia 68: 133–139. 10.1007/BF00379485 Web of Science®Google Scholar Collinge, S. K. 2000. Effects of grassland fragmentation on insect species loss, colonization, and movement patterns. Ecology 81: 2211–2226. 10.1890/0012-9658(2000)081[2211:EOGFOI]2.0.CO;2 Web of Science®Google Scholar Cunningham, A. 2000. Landscape distance and connectivity effects on pollination of Passiflora incarnata L. Thesis. Clemson University, Clemson, South Carolina, USA. Google Scholar Danielson, B. J., and M. W. Hubbard . 2000. The influence of corridors on the movement behavior of individual Peromyscus polionotus in experimental landscapes. Landscape Ecology 15: 323–331. 10.1023/A:1008109227107 Web of Science®Google Scholar Date, E. M., H. A. Ford, and H. F. Recher . 1991. Frugivorous pigeons, stepping stones, and needs in northern New South Wales. Pages 241–245 in D. A. Saunders and R. J. Hobbs, editors. Nature conservation 2: the role of corridors. Surrey Beatty, Chipping Norton, New South Wales, Australia. Google Scholar Davenport, L. B., Jr. 1964. Structure of two Peromyscus polionotus populations in old-field ecosystems at the AEC Savannah River Plant. Journal of Mammalogy 45: 95–113. 10.2307/1377298 Google Scholar Dunning, J. B., Jr., J. R. Borgella, K. Clements, and G. K. Meffe . 1995. Patch isolation, corridor effects, and colonization by a resident sparrow in a managed pine woodland. Conservation Biology 9: 542–550. 10.1046/j.1523-1739.1995.09030542.x Web of Science®Google Scholar Fahrig, L., and G. Merriam . 1985. Habitat patch connectivity and population survival. Ecology 66: 1762–1768. 10.2307/2937372 Web of Science®Google Scholar Golley, F. B., J. B. Gentry, L. D. Caldwell, and L. B. Davenport . 1965. Number and variety of small mammals on the AEC Savannah River Plant. Journal of Mammalogy 46: 1–18. 10.2307/1377811 Google Scholar Gonzalez, A., J. H. Lawton, F. S. Gilbert, T. M. Blackburn, and I. Evans-Freke . 1998. Metapopulation dynamics, abundance, and distribution in a microecosystem. Science 281: 2045–2047. 10.1126/science.281.5385.2045 CASPubMedWeb of Science®Google Scholar Haas, C. A. 1995. Dispersal and use of corridors by birds in wooded patches on an agricultural landscape. Conservation Biology 9: 845–854. 10.1046/j.1523-1739.1995.09040845.x Web of Science®Google Scholar Haddad, N. M. 1999a.. Corridor and distance effects on interpatch movements: a landscape experiment with butterflies. Ecological Applications 9: 612–622. 10.1890/1051-0761(1999)009[0612:CADEOI]2.0.CO;2 Web of Science®Google Scholar Haddad, N. M. 1999b.. Corridor use predicted from behaviors at habitat boundaries. American Naturalist 153: 215–227. 10.1086/303163 PubMedWeb of Science®Google Scholar Haddad, N. M., and K. A. Baum . 1999. An experimental test of corridor effects on butterfly densities. Ecological Applications 9: 623–633. 10.1890/1051-0761(1999)009[0623:AETOCE]2.0.CO;2 Web of Science®Google Scholar Hale, M. L., P. W. W. Lurz, M. D. F. Shirley, S. Rushton, R. M. Fuller, and K. Wolff . 2001. Impact of landscape management on the genetic structure of red squirrel populations. Science 293: 2246–2248. 10.1126/science.1062574 CASPubMedWeb of Science®Google Scholar Henderson, M. T., G. Merriam, and J. Wegner . 1985. Patchy environments and species survival: chipmunks in an agricultural mosaic. Biological Conservation 31: 95–105. 10.1016/0006-3207(85)90043-6 Web of Science®Google Scholar Hess, G. R., and R. A. Fischer . 2001. Communicating clearly about conservation corridors. Landscape and Urban Planning 55: 195–208. 10.1016/S0169-2046(01)00155-4 Web of Science®Google Scholar Levey, D. J., and C. Martínez del Rio . 1999. Test, rejection, and reformulation of a chemical reactor-based model of gut function in a fruit-eating bird. Physiological and Biochemical Zoology 72: 369–383. 10.1086/316663 CASPubMedWeb of Science®Google Scholar Levey, D. J., and S. Sargent . 2000. A simple method for tracking vertebrate-dispersed seeds. Ecology 81: 267–274. 10.1890/0012-9658(2000)081[0267:ASMFTV]2.0.CO;2 Web of Science®Google Scholar Mech, S. G., and J. G. Hallett . 2001. Evaluating the effectiveness of corridors: a genetic approach. Conservation Biology 15: 467–474. 10.1046/j.1523-1739.2001.015002467.x Web of Science®Google Scholar Rosenberg, D. K., B. R. Noon, J. W. Megahan, and E. C. Meslow . 1998. Compensatory behavior of Ensatina eschscholtzii in biological corridors: a field experiment. Canadian Journal of Zoology 76: 117–133. 10.1139/cjz-76-1-117 Web of Science®Google Scholar Rosenberg, D. K., B. R. Noon, and E. C. Meslow . 1997. Biological corridors: form, function, efficacy. BioScience 47: 677–687. 10.2307/1313208 Web of Science®Google Scholar Simberloff, D., J. A. Farr, J. Cox, and D. W. Mehlman . 1992. Movement corridors: conservation bargains or poor investments? Conservation Biology 6: 493–504. 10.1046/j.1523-1739.1992.06040493.x Web of Science®Google Scholar Steidl, R. J., J. P. Hayes, and E. Schauber . 1997. Statistical power analysis in wildlife research. Journal of Wildlife Management 61: 270–279. 10.2307/3802582 Web of Science®Google Scholar Suckling, G. C. 1984. Population ecology of the sugar glider, Petaurus breviceps, in a system of fragmented habitats. Australian Wildlife Research 11: 49–75. 10.1071/WR9840049 Web of Science®Google Scholar Sutcliffe, O. L., and C. D. Thomas . 1996. Open corridors appear to facilitate dispersal by ringlet butterflies (Aphantopus hyperantus) between woodland clearings. Conservation Biology 10: 1359–1365. 10.1046/j.1523-1739.1996.10051359.x Web of Science®Google Scholar Tischendorf, L., and L. Fahrig . 2000. On the usage and measurement of landscape connectivity. Oikos 90: 7–19. 10.1034/j.1600-0706.2000.900102.x Web of Science®Google Scholar Weins, J. A., and B. T. Milne . 1989. Scaling of ‘landscapes' in landscape ecology, or, landscape ecology from a beetle's perspective. Landscape Ecology 3: 87–96. 10.1007/BF00131172 Web of Science®Google Scholar Zar, J. H. 1999. Biostatistical analysis. Fourth edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, USA. Google Scholar Citing Literature Volume84, Issue3March 2003Pages 609-615 ReferencesRelatedInformation

Habitat fragmentation is one of the largest threats to biodiversity. Landscape corridors, which are hypothesized to reduce the negative consequences of fragmentation, have become common features of ecological management plans worldwide. Despite their popularity, there is little evidence documenting the effectiveness of corridors in preserving biodiversity at large scales. Using a large-scale replicated experiment, we showed that habitat patches connected by corridors retain more native plant species than do isolated patches, that this difference increases over time, and that corridors do not promote invasion by exotic species. Our results support the use of corridors in biodiversity conservation.

Abstract Mounting evidence shows insects are in decline globally. Habitat loss, climate change, and pesticides have all been implicated, but their relative effects have never been evaluated in a comprehensive large-scale study. We harmonized 17 years of land use, climate, multiple classes of pesticides and butterfly data across 60 counties in five states in the US Midwest. We find community-wide declines in butterfly abundance to be most strongly associated with pesticides in general and the use of neonicotinoid-treated seeds in particular. This included the abundance of the migratory monarch ( Danaus plexippus ), whose decline is the focus of intensive debate and public concern. Insect declines cannot be understood without comprehensive data on all putative drivers, and the 2015 cessation of neonicotinoid data releases in the US will impede future research. One Sentence Summary Shifts in insecticide use towards neonicotinoid-treated seeds are associated with an 8 percent decline in butterfly species diversity across the American Corn Belt.

Mounting evidence shows overall insect abundances are in decline globally. Habitat loss, climate change, and pesticides have all been implicated, but their relative effects have never been evaluated in a comprehensive large-scale study. We harmonized 17 years of land use, climate, multiple classes of pesticides, and butterfly survey data across 81 counties in five states in the US Midwest. We find community-wide declines in total butterfly abundance and species richness to be most strongly associated with insecticides in general, and for butterfly species richness the use of neonicotinoid-treated seeds in particular. This included the abundance of the migratory monarch ( Danaus plexippus ), whose decline is the focus of intensive debate and public concern. Insect declines cannot be understood without comprehensive data on all putative drivers, and the 2015 cessation of neonicotinoid data releases in the US will impede future research.