Abstract Haplodiploidy and paternal genome elimination (HD/PGE) are common in invertebrates, having evolved at least two dozen times, all from male heterogamety (i.e., systems with X chromosomes). However, why X chromosomes are important for the evolution of HD/PGE remains debated. The Haploid Viability Hypothesis posits that X-linked genes promote the evolution of male haploidy by facilitating purging recessive deleterious mutations. The Intragenomic Conflict Hypothesis holds that conflict between genes drives genetic system turnover; under this model, X-linked genes could promote the evolution of male haploidy due to conflicts with autosomes over sex ratios and genetic transmission. We studied lineages where we can distinguish these hypotheses: species with germline PGE that retain an XX/X0 sex determination system (gPGE+X). Because evolving PGE in these cases involves changes in transmission without increases in male hemizygosity, a high degree of X linkage in these systems is predicted by the Intragenomic Conflict Hypothesis but not the Haploid Viability Hypothesis. To quantify the degree of X linkage, we sequenced and compared 7 gPGE+X species’ genomes with 11 related species with typical XX/XY or XX/X0 genetic systems, representing three transitions to gPGE. We find highly increased X linkage in both modern and ancestral genomes of gPGE+X species compared to non-gPGE relatives, and recover a significant positive correlation between percent X linkage and the evolution of gPGE. These are among the first empirical results suggesting a role for intragenomic conflict in the evolution of novel genetic systems like HD/PGE. Significance Statement Sex determination systems such as haplodiploidy, in which males’ gene transmission is haploid, are surprisingly common, however, the evolutionary paths to these systems are poorly understood. X chromosomes may play a particularly important role, either by increasing survival of males with only maternal genomes, or due to conflicts between X-chromosomal and autosomal genes. We studied X-chromosome gene richness in three arthropod lineages in which males are diploid as adults but only transmit their maternally-inherited haploid genome. We find that species with such atypical systems have far more X chromosomal genes than related diploid species. These results suggest that conflict between genetic elements within the genome drives the evolution of unusual sex determination systems.

Abstract Background Voles of the genus Microtus are important research organisms, yet genomic resources in the genus are lacking. Providing such resources would benefit future studies of immunology, phylogeography, cryptic diversity, and more. Findings We sequenced and assembled nuclear genomes from two subspecies of water vole ( Microtus richardsoni ) and from the montane vole ( Microtus montanus ). The water vole genomes were sequenced with Illumina and 10X Chromium plus Illumina sequencing, resulting in assemblies with ~1,600,000 and ~30,000 scaffolds respectively. The montane vole was assembled into ~13,000 scaffolds using Illumina sequencing also. In addition to the nuclear assemblies, mitochondrial genome assemblies were also performed for both species. We conducted a structural and functional annotation for the best water vole nuclear genome, which resulted in ~24,500 annotated genes, with 83% of these receiving functional annotations. Finally, we find that assembly quality statistics for our nuclear assemblies fall within the range of genomes previously published in the genus Microtus , making the water vole and montane vole genomes useful additions to currently available genomic resources.

Abstract Rickettsia are intracellular bacteria originally described as arthropod borne pathogens that are emerging as a diverse group of often biologically important, non-pathogenic symbionts of invertebrates and microeukaryotes. However, sparse genomic resources for symbiotic strains and for the sister genus ( Candidatus Megaira) inhibit our understanding of Rickettsia evolution and biology. Here, we present the first closed genomes of Ca . Megaira from an alga ( Mesostigma viride ), and Torix Rickettsia from midge ( Culicoides impunctatus ) and bed bug ( Cimex lectularius ) hosts. Additionally, we sequenced and constructed draft genomes for Ca . Megaira from another alga ( Carteria cerasiformis ), Transitional group Rickettsia from tsetse fly ( Glossina morsitans submorsitans ), and Torix Rickettsia from a spider mite ( Bryobia graminum ). We further extract 22 draft genomes from arthropod genome sequencing projects, including 1 Adalia, 4 Transitional, 1 Spotted Fever, 7 Torix, 7 Belli and the first Rhyzobius and Meloidae Rickettsia group genomes. We used new and existing Rickettsia genomes to estimate the phylogeny and metabolic potential across groups and reveal transitions in genomic properties. These data reveal Torix as unique amongst currently described Rickettsia , with highly distinct and diverse accessory genomes. We confirm the presence of a third subclade of Torix, previously only known from gene marker sequences. Further, Torix share an intact pentose phosphate pathway with Ca . Megaira, not observed in other Rickettsia . Considering the distinctness and diversity of Torix, we propose that the group be named Candidatus Tisiphia. The wide host range of Ca . Tisiphia symbionts necessitates onward research to understand the biological and physiological bases of Ca . Tisiphia-host interactions. Importance statement Members of the genus Rickettsia were originally identified as causative agents of mammalian vector-borne disease. In the last 25 years we have recognised that many Rickettsia are arthropod symbionts, and sit alongside a sister taxon, Ca . Megaira, which are symbiotic associates of microeukaryotes. The lack of genomic information for symbiotic strains affects our ability to determine the evolutionary relationships between strains and understand the biological underpinnings of the different symbioses. We clarify these relationships by assembling 26 genomes of Rickettsia from understudied groups, and the first two Ca . Megaira, from various insects and microeukaryotes. Of note, the accessory genome diversity and broad host range of Torix Rickettsia parallels all other Rickettsia combined. This diversity, alongside the breadth of host species, make the Torix clade an important hidden player in invertebrate biology and physiology. We argue this clade should be given its own genus status, for which we propose Ca . Tisiphia.

How evolution at the cellular level potentiates macroevolutionary change is central to understanding biological diversification. The >66,000 rove beetle species (Staphylinidae) form the largest metazoan family. Combining genomic and cell type transcriptomic insights spanning the largest clade, Aleocharinae, we retrace evolution of two cell types comprising a defensive gland—a putative catalyst behind staphylinid megadiversity. We identify molecular evolutionary steps leading to benzoquinone production by one cell type via a mechanism convergent with plant toxin release systems, and synthesis by the second cell type of a solvent that weaponizes the total secretion. This cooperative system has been conserved since the Early Cretaceous as Aleocharinae radiated into tens of thousands of lineages. Reprogramming each cell type yielded biochemical novelties enabling ecological specialization—most dramatically in symbionts that infiltrate social insect colonies via host-manipulating secretions. Our findings uncover cell type evolutionary processes underlying the origin and evolvability of a beetle chemical innovation.

We present the complete genome sequences of 31 species of hawks. Illumina sequencing was performed on genetic material from wild-caught specimens. The reads were assembled using a

Abstract Regeneration is one of the most fascinating and yet least understood processes of animals. Echinoderms, one of the closest related invertebrate groups to humans, can contribute to our understanding of the genetic basis of regenerative processes. Amongst echinoderms, sea cucumbers have the ability to grow back most of their body parts following injury, including the intestine and nervous tissue. The cellular and molecular events underlying these abilities in sea cucumbers have been most extensively studied in the species Holothuria glaberrima . However, research into the regenerative abilities of this species have been impeded due to the lack of adequate genomic resources. Here, we report the first draft genome assembly of H. glaberrima and demonstrate its value for future genetic studies. Using only short sequencing reads, we assembled the genome into 2,960,762 scaffolds totaling 1.5 gigabases with an N50 of 15 kilobases. Our BUSCO assessment of the genome resulted in 882 (90.2%) complete and partial genes from 978 genes queried. We incorporated transcriptomic data from several different life history stages to annotate 41,076 genes in our final assembly. To demonstrate the usefulness of the genome, we fully annotated the melanotransferrin ( Mtf) gene family, which have a potential role in regeneration of the sea cucumber intestine. Using these same data, we extracted the mitochondrial genome, which showed high conservation to that of other holothuroids. Thus, these data will be a critical resource for ongoing studies of regeneration and other studies in sea cucumbers.

ABSTRACT Hawks, eagles, and their relatives (Accipitriformes: Accipitridae) are a diverse and charismatic clade of modern birds, with many members that are instantly recognized by the general public. However, surprisingly little is known about the relationships among genera within Accipitridae, and several studies have suggested that some genera (in particular, the megadiverse genus Accipiter ) are not monophyletic. Here, we combine a new large dataset obtained from Ultraconserved Elements (UCEs), generated from whole genome sequencing (WGS) of 120 species, with publicly available legacy markers (i.e., a suite of commonly sequenced mitochondrial and nuclear genes) to infer a well-supported, time-calibrated phylogeny of 236 extant or recently extinct species. Our densely-sampled phylogeny, which includes 90% of recognized species, confirms the non-monophyly of Accipiter and provides a sufficient basis to revise the genus-level taxonomy, such that all genera in Accipitridae represent monophyletic groups.

Abstract Symbiotic bacteria alter host biology in numerous ways, including the ability to reproduce or vector disease. Deployment of symbiont control of vector borne disease has focused on Wolbachia interactions with Aedes and is hampered in Anopheles by a lack of compatible symbioses. Previous screening found the symbiont ‘ Ca . Tisiphia’ in Anopheles plumbeus , an aggressive biter and potential secondary vector of malaria parasites and West Nile virus. We screen An. plumbeus samples collected over a ten-year period across Germany and use climate databases to assess environmental influence on incidence. We find a 95% infection rate that does not fluctuate with broad environmental factors. Microscopy suggests the infection is maternally inherited based on strong localisation throughout the ovaries. Finally, we assemble a high-quality draft genome of ‘ Ca . Tisiphia’ to explore its phylogeny and potential metabolism. This strain is closely related to those found in Culicoides midges and shows similar patterns of metabolic potential. An. plumbeus provides a viable avenue of symbiosis research in anopheline mosquitoes, which to date have one other proven infection of a heritable symbiont. Additionally, it provides future opportunity to study the impacts of ‘ Ca . Tisiphia’ on natural and transinfected hosts, especially in relation to reproductive fitness and vector efficiency.

We present the complete genome sequence of Splendidofilaria pectoralis, a nematode parasite of grouse (Aves: Galliformes: Tetraonini). Illumina paired-end reads were assembled by a de novo method followed by a finishing step. The raw and assembled data are publicly available via GenBank: Sequence Read Archive (SRR28509439) and assembled genome (JBFSWT000000000).

We present the complete genome sequences of 118 taxonomically diverse eukaryotes from the Salish Sea. Illumina sequencing was performed on genetic material from wild-collected individuals. The reads were assembled using a de novo method followed by a finishing step. The raw and assembled data are publicly available via Genbank.