Switching perception of friend and foe Lysine motif receptors in plants perceive glycans that signal the presence of pathogenic or symbiotic nitrogen-fixing microbes. Bozsoki et al. now define the portions of these receptors that create the discriminatory binding pocket (see the Perspective by Bisseling and Geurts). The motifs were conserved in receptors that initiate immune responses, reflecting the invariable nature of the chitin fragments that they sense. Conversely, the motifs in receptors that respond to symbiotic signals were more varied, reflecting the greater diversity of the lipochitooligosaccharides (Nod factors) that they sense. With domain swapping, the authors switched the Nod factor specificity of receptors from two legume species and also enabled a chitin receptor that was otherwise dedicated to the detection of pathogenic microbes to instead recognize Nod factors. Science , this issue p. 663 ; see also p. 620

Abstract Faba bean is a widely adapted and high-yielding legume cultivated for its protein-rich seeds 1 . However, the seeds accumulate the anti-nutritional pyrimidine glucosides vicine and convicine, which can cause haemolytic anaemia—favism—in the 400 million individuals genetically predisposed by a deficiency in glucose-6-phosphate dehydrogenase 2 . Here, we identify the first enzyme associated with vicine and convicine biosynthesis, which we name VC1. We show that VC1 co-locates with the major QTL for vicine and convicine content and that the expression of VC1 correlates highly with vicine content across tissues. We also show that low-vicine varieties express a version of VC1 carrying a small, frame-shift insertion, and that overexpression of wild-type VC1 leads to an increase in vicine levels. VC1 encodes a functional GTP cyclohydrolase II, an enzyme normally involved in riboflavin biosynthesis from the purine GTP. Through feeding studies, we demonstrate that GTP is a precursor of vicine both in faba bean and in the distantly related plant bitter gourd. Our results reveal an unexpected biosynthetic origin for vicine and convicine and pave the way for the development of faba bean cultivars that are free from these anti-nutrients, providing a safe and sustainable source of dietary protein.

Forward and reverse genetics using the model legumes Lotus japonicus and Medicago truncatula have been instrumental for identifying the essential genes governing legume-rhizobial symbiosis. However, little is known about the effects of intraspecific variation on symbiotic signaling. The Lotus accessions Gifu and MG20 show differentiated phenotypic responses to the Mesorhizobium loti exoU mutant that produces truncated exopolysaccharides. Using Quantitative Trait Locus sequencing (QTL-seq), we identify the Pxy gene as a component of this differential exoU response. Lotus Pxy encodes a leucine-rich-repeat kinase similar to Arabidopsis PXY, which regulates stem vascular development. We show that Lotus pxy insertion mutants display defects in root vascular organization, as well as lateral root and nodule formation. Our work links Pxy to de novo organogenesis in the root, highlights the genetic overlap between regulation of lateral root and nodule formation, and demonstrates that specific natural variants of Pxy differentially affect nodulation signaling.### Competing Interest Statement