The Gossypium genus is used to investigate emergent consequences of polyploidy in cotton species; comparative genomic analyses reveal a complex evolutionary history including interactions among subgenomes that result in genetic novelty in elite cottons and provide insight into the evolution of spinnable fibres. A phylogenetic and genomic study of plants of the cotton genus Gossypium provides insights into the role of polyploidy in the angiosperm evolution, and specifically, in the emergence of spinnable fibres in domesticated cottons. The authors show that an abrupt five- to sixfold ploidy increase about 60 million years ago, and allopolyploidy reuniting divergent genomes approximately 1–2 million years ago, conferred a roughly 30-fold duplication of ancestral flowering plant genes in the 'elite' cottons G. hirsutum and G. barbadense compared to their presumed progenitor G. raimondii. Polyploidy often confers emergent properties, such as the higher fibre productivity and quality of tetraploid cottons than diploid cottons bred for the same environments1. Here we show that an abrupt five- to sixfold ploidy increase approximately 60 million years (Myr) ago, and allopolyploidy reuniting divergent Gossypium genomes approximately 1–2 Myr ago2, conferred about 30–36-fold duplication of ancestral angiosperm (flowering plant) genes in elite cottons (Gossypium hirsutum and Gossypium barbadense), genetic complexity equalled only by Brassica3 among sequenced angiosperms. Nascent fibre evolution, before allopolyploidy, is elucidated by comparison of spinnable-fibred Gossypium herbaceum A and non-spinnable Gossypium longicalyx F genomes to one another and the outgroup D genome of non-spinnable Gossypium raimondii. The sequence of a G. hirsutum AtDt (in which ‘t’ indicates tetraploid) cultivar reveals many non-reciprocal DNA exchanges between subgenomes that may have contributed to phenotypic innovation and/or other emergent properties such as ecological adaptation by polyploids. Most DNA-level novelty in G. hirsutum recombines alleles from the D-genome progenitor native to its New World habitat and the Old World A-genome progenitor in which spinnable fibre evolved. Coordinated expression changes in proximal groups of functionally distinct genes, including a nuclear mitochondrial DNA block, may account for clusters of cotton-fibre quantitative trait loci affecting diverse traits. Opportunities abound for dissecting emergent properties of other polyploids, particularly angiosperms, by comparison to diploid progenitors and outgroups.

Doil Choi and colleagues report the genome sequence of the hot pepper, Capsicum annuum, as well as the resequencing of two cultivated peppers and a wild species, Capsicum chinense. Comparative genomic analysis across Solanaceae provides insights into genome expansion, pungency, ripening and disease resistance in hot peppers. Hot pepper (Capsicum annuum), one of the oldest domesticated crops in the Americas, is the most widely grown spice crop in the world. We report whole-genome sequencing and assembly of the hot pepper (Mexican landrace of Capsicum annuum cv. CM334) at 186.6× coverage. We also report resequencing of two cultivated peppers and de novo sequencing of the wild species Capsicum chinense. The genome size of the hot pepper was approximately fourfold larger than that of its close relative tomato, and the genome showed an accumulation of Gypsy and Caulimoviridae family elements. Integrative genomic and transcriptomic analyses suggested that change in gene expression and neofunctionalization of capsaicin synthase have shaped capsaicinoid biosynthesis. We found differential molecular patterns of ripening regulators and ethylene synthesis in hot pepper and tomato. The reference genome will serve as a platform for improving the nutritional and medicinal values of Capsicum species.

Philipp Simon, Massimo Iorizzo, Allen Van Deynze and colleagues report the high-quality assembly of the carrot genome, providing an important resource for crop improvement. They find a candidate gene that regulates carotenoid accumulation and gain further insights into asterid genome evolution, including characterization of two new polyploidization events. We report a high-quality chromosome-scale assembly and analysis of the carrot (Daucus carota) genome, the first sequenced genome to include a comparative evolutionary analysis among members of the euasterid II clade. We characterized two new polyploidization events, both occurring after the divergence of carrot from members of the Asterales order, clarifying the evolutionary scenario before and after radiation of the two main asterid clades. Large- and small-scale lineage-specific duplications have contributed to the expansion of gene families, including those with roles in flowering time, defense response, flavor, and pigment accumulation. We identified a candidate gene, DCAR_032551, that conditions carotenoid accumulation (Y) in carrot taproot and is coexpressed with several isoprenoid biosynthetic genes. The primary mechanism regulating carotenoid accumulation in carrot taproot is not at the biosynthetic level. We hypothesize that DCAR_032551 regulates upstream photosystem development and functional processes, including photomorphogenesis and root de-etiolation.

Pretty or Sweet The grocery-store tomato that looks beautiful but tastes like tart cardboard arises from selection processes favoring phenotypes that make commercial production more reliable. Significant in that selection process was a mutation that reduced the mottled color variations of unripe green tomatoes, leaving them a uniform, pale, green. Powell et al. (p. 1711 ) analyzed the molecular biology of the mutation. The uniform ripening mutation turns out to disable a transcription factor called Golden 2-like ( GLK2 ). GLK2 expression increases the fruit's photosynthetic capacity, resulting in higher sugar content.

The concurrent development of high-throughput genotyping platforms and next generation sequencing (NGS) has increased the number and density of genetic markers, the efficiency of constructing detailed linkage maps, and our ability to overlay recombination and physical maps of the genome. We developed an array for tomato with 8,784 Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs) mainly discovered based on NGS-derived transcriptome sequences. Of the SNPs, 7,720 (88%) passed manufacturing quality control and could be scored in tomato germplasm. The array was used to generate high-density linkage maps for three interspecific F2 populations: EXPEN 2000 (Solanum lycopersicum LA0925 x S. pennellii LA0716, 79 individuals), EXPEN 2012 (S. lycopersicum Moneymaker x S. pennellii LA0716, 160 individuals), and EXPIM 2012 (S. lycopersicum Moneymaker x S. pimpinellifolium LA0121, 183 individuals). The EXPEN 2000-SNP and EXPEN 2012 maps consisted of 3,503 and 3,687 markers representing 1,076 and 1,229 unique map positions (genetic bins), respectively. The EXPEN 2000-SNP map had an average marker bin interval of 1.6 cM, while the EXPEN 2012 map had an average bin interval of 0.9 cM. The EXPIM 2012 map was constructed with 4,491 markers (1,358 bins) and an average bin interval of 0.8 cM. All three linkage maps revealed an uneven distribution of markers across the genome. The dense EXPEN 2012 and EXPIM 2012 maps showed high levels of colinearity across all 12 chromosomes, and also revealed evidence of small inversions between LA0716 and LA0121. Physical positions of 7,666 SNPs were identified relative to the tomato genome sequence. The genetic and physical positions were mostly consistent. Exceptions were observed for chromosomes 3, 10 and 12. Comparing genetic positions relative to physical positions revealed that genomic regions with high recombination rates were consistent with the known distribution of euchromatin across the 12 chromosomes, while very low recombination rates were observed in the heterochromatic regions.

Plants are associated with a complex microbiota that contributes to nutrient acquisition, plant growth, and plant defense. Nitrogen-fixing microbial associations are efficient and well characterized in legumes but are limited in cereals, including maize. We studied an indigenous landrace of maize grown in nitrogen-depleted soils in the Sierra Mixe region of Oaxaca, Mexico. This landrace is characterized by the extensive development of aerial roots that secrete a carbohydrate-rich mucilage. Analysis of the mucilage microbiota indicated that it was enriched in taxa for which many known species are diazotrophic, was enriched for homologs of genes encoding nitrogenase subunits, and harbored active nitrogenase activity as assessed by acetylene reduction and 15N2 incorporation assays. Field experiments in Sierra Mixe using 15N natural abundance or 15N-enrichment assessments over 5 years indicated that atmospheric nitrogen fixation contributed 29%–82% of the nitrogen nutrition of Sierra Mixe maize.

Abstract The nutrient-rich tubers of the greater yam Dioscorea alata L. provide food and income security for millions of people around the world. Despite its global importance, however, greater yam remains an “orphan crop.” Here we address this resource gap by presenting a highly-contiguous chromosome-scale genome assembly of greater yam combined with a dense genetic map derived from African breeding populations. The genome sequence reveals an ancient lineage-specific genome duplication, followed by extensive genome-wide reorganization. Using our new genomic tools we find quantitative trait loci for susceptibility to anthracnose, a damaging fungal pathogen of yam, and several tuber quality traits. Genomic analysis of breeding lines reveals both extensive inbreeding as well as regions of extensive heterozygosity that may represent interspecific introgression during domestication. These tools and insights will enable yam breeders to unlock the potential of this staple crop and take full advantage of its adaptability to varied environments.

Abstract Background S. aethiopicum is a close relative to S. melongena and has been routinely used to improve disease resistance in S. melongena . However, these efforts have been greatly limited by the lack of a reference genome and the clear understanding of the genes involved during biotic and abiotic stress response. Results We present here a draft genome assembly of S. aethiopicum of 1.02 Gb in size, which is predominantly occupied by repetitive sequences (76.2%), particularly long terminal repeat elements. We annotated 37,681 gene models including 34,905 protein-coding genes. We observed an expansion of resistance genes through two rounds of amplification of LTR-Rs, occurred around 1.25 and 3.5 million years ago, respectively. The expansion also occurred in gene families related to drought tolerance. A number of 14,995,740 SNPs are identified by re-sequencing 65 S. aethiopicum genotypes including “Gilo” and “Shum” accessions, 41,046 of which are closely linked to resistance genes. The domestication and demographic history analysis reveals selection of genes involved in drought tolerance in both “Gilo” and “Shum” groups. A pan-genome of S. aethiopicum with a total of 36,250 protein-coding genes was assembled, of which 1,345 genes are missing in the reference genome. Conclusions Overall, the genome sequence of S. aethiopicum increases our understanding of the genomic mechanisms of its extraordinary disease resistance and drought tolerance. The SNPs identified are available for potential use by breeders. The information provided here will greatly accelerate the selection and breeding of the African eggplant as well as other crops within the Solanaceae family.

Abstract We report the first telomere-to-telomere genome assembly for an oomycete. This assembly has extensive synteny with less complete genome assemblies of other oomycetes and will therefore serve as a reference genome for this taxon. Downy mildew disease of spinach, caused by the oomycete Peronospora effusa , causes major losses to spinach production. The 17 chromosomes of P. effusa were assembled telomere-to-telomere using Pacific Biosciences High Fidelity reads. Sixteen chromosomes are complete and gapless; Chromosome 15 contains one gap bridging the nucleolus organizer region. Putative centromeres were identified on all chromosomes. This new assembly enables a re-evaluation of the genomic composition of Peronospora spp.; the assembly was almost double the size and contained more repeat sequences than previously reported for any Peronospora spp. Genome fragments consistently under-represented in six previously reported assemblies of P. effusa typically encoded repeats. Some genes annotated as encoding effectors were organized into multigene clusters on several chromosomes. At least two effector-encoding genes were annotated on every chromosome. The intergenic distances between annotated genes were consistent with the two-speed genome hypothesis, with some effectors located in gene-sparse regions. The near-gapless assembly revealed apparent horizontal gene transfer from Ascomycete fungi. Gene order was highly conserved between P. effusa and the genetically oriented assembly of the oomycete Bremia lactucae . High levels of synteny were also detected with Phytophthora sojae . Many oomycete species may have similar chromosome organization; therefore, this genome assembly provides the foundation for genomic analyses of diverse oomycetes.

ABSTRACT Gynandropsis gynandra (Cleomaceae) is a cosmopolitan leafy vegetable and medicinal plant, which has also been used as a model to study C4 photosynthesis due to its evolutionary proximity to Arabidopsis. Here, we present a high-quality genome sequence of G. gynandra , anchored onto 17 main super- scaffolds with a total length of 740 Mb, an N50 of 42 Mb and 30,933 well-supported gene models. The G. gynandra genome and previously released genomes of C3 relatives in the Cleomaceae and Brassicaceae make an excellent model for studying the role of genome evolution in the transition from C3 to C4 photosynthesis. We revealed that G. gynandra and its C3 relative Tarenaya hassleriana shared a whole-genome duplication event ( Gg-α ), then an addition of a third genome ( Th-α, +1x) took place in T. hassleriana but not in G. gynandra . Analysis of syntenic copy number of C4 photosynthesis-related gene families indicates that G. gynandra generally retained more duplicated copies of these genes than C3 T. hassleriana , and also that the G. gynandra C4 genes might have been under positive selection pressure. Both whole-genome and single-gene duplication were found to contribute to the expansion of the aforementioned gene families in G. gynandra . Collectively, this study enhances our understanding of the impact of gene duplication and gene retention on the evolution of C4 photosynthesis in Cleomaceae.