Data from millions of trees in thousands of locations are used to show that certain key traits affect competitive ability in predictable ways, and that there are trade-offs between traits that favour growth with and without competition. The properties of plants affect their physiology in predictable and consistent ways, but it is not clear if this can be extended to effects on ecological competitiveness. Georges Kunstler et al. assemble data from three million trees, 140,000 forest growth plots, and many vegetation types worldwide to show that certain key traits affect competitive ability in predictable ways, and that there are trade-offs between traits that favour growth with, and without, competition. Elsewhere in this issue of Nature, Sandra Díaz et al. analyse a comprehensive database mapping worldwide variation in six traits critical to growth, survival and reproduction of vascular plants and arrive at a detailed quantitative global picture of plant functional diversity. Phenotypic traits and their associated trade-offs have been shown to have globally consistent effects on individual plant physiological functions1,2,3, but how these effects scale up to influence competition, a key driver of community assembly in terrestrial vegetation, has remained unclear4. Here we use growth data from more than 3 million trees in over 140,000 plots across the world to show how three key functional traits—wood density, specific leaf area and maximum height—consistently influence competitive interactions. Fast maximum growth of a species was correlated negatively with its wood density in all biomes, and positively with its specific leaf area in most biomes. Low wood density was also correlated with a low ability to tolerate competition and a low competitive effect on neighbours, while high specific leaf area was correlated with a low competitive effect. Thus, traits generate trade-offs between performance with competition versus performance without competition, a fundamental ingredient in the classical hypothesis that the coexistence of plant species is enabled via differentiation in their successional strategies5. Competition within species was stronger than between species, but an increase in trait dissimilarity between species had little influence in weakening competition. No benefit of dissimilarity was detected for specific leaf area or wood density, and only a weak benefit for maximum height. Our trait-based approach to modelling competition makes generalization possible across the forest ecosystems of the world and their highly diverse species composition.

The great taxonomic diversity of the Orchidaceae is often attributed to adaptive radiation for specific pollinators driven by selection for outcrossing. However, when one looks beyond the product to the process, the evidence for selection is less than overwhelming. We explore this problem by discussing relevant aspects of orchid biology and asking which aspects of reproduction explain the intricate pollination mechanisms and diversification of this family. We reaffirm that orchids are primarily pollination limited, the severity of which is affected by resource constraints. Fruit set is higher in temperate than in tropical species, and in species which offer pollinator rewards than those that do not. Reproductive success is skewed towards few individuals in a population and effective population sizes are often small. Population structure, reproductive success and gene flow among populations suggest that in many situations genetic drift may be as important as selection in fostering genetic and morphological variation in this family. Although there is some evidence for a gradualist model of evolutionary change, we believe that the great diversity in this family is largely a consequence of sequential and rapid interplay between drift and natural selection.

Abstract During the mid‐1900s, most of the island of Puerto Rico was deforested, but a shift in the economy from agriculture to small industry beginning in the 1950s resulted in the abandonment of agricultural lands and recovery of secondary forest. This unique history provides an excellent opportunity to study secondary forest succession and suggest strategies for tropical forest restoration. To determine the pattern of secondary succession, we describe the woody vegetation in 71 abandoned pastures and forest sites in four regions of Puerto Rico. The density, basal area, aboveground biomass, and species richness of the secondary forest sites were similar to those of the old growth forest sites (>80 yr) after approximately 40 years. The dominant species that colonized recently abandoned pastures occurred over a broad elevational range and are widespread in the neotropics. The species richness of Puerto Rican secondary forests recovered rapidly, but the species composition was quite different in comparison with old growth forest sites, suggesting that enrichment planting will be necessary to restore the original composition. Exotic species were some of the most abundant species in the secondary forest, but their long‐term impact depended on life history characteristics of each species. These data demonstrate that one restoration strategy for tropical forest in abandoned pastures is simply to protect the areas from fire, and allow natural regeneration to produce secondary forest. This strategy will be most effective if remnant forest (i.e., seed sources) still exist in the landscape and soils have not been highly degraded. Patterns of forest recovery also suggest strategies for accelerating natural recovery by planting a suite of generalist species that are common in recently abandoned pastures in Puerto Rico and throughout much of the neotropics.

JESS K. ZIMMERMAN,* EDWIN M. EVERHAM III,t ROBERT B. WAIDE,* D. JEAN LODGE,*? CHARLOTTE M. TAYLOR,t** and NICHOLAS V. L. BROKAW? *Terrestrial Ecology Division, University of Puerto Rico, PO Box 363682, San Juan, PR 00936, tSUNY College of Environmental Science and Forestry, Syracuse, NY 13210, USA, IDepartment of Biology, University of Puerto Rico, Rio Piedras, PR 00931, ?Manomet Observatory, Box 1770, Manomet, MA 02345, USA

Abstract Aim To examine the contribution of large‐diameter trees to biomass, stand structure, and species richness across forest biomes. Location Global. Time period Early 21st century. Major taxa studied Woody plants. Methods We examined the contribution of large trees to forest density, richness and biomass using a global network of 48 large (from 2 to 60 ha) forest plots representing 5,601,473 stems across 9,298 species and 210 plant families. This contribution was assessed using three metrics: the largest 1% of trees ≥ 1 cm diameter at breast height (DBH), all trees ≥ 60 cm DBH, and those rank‐ordered largest trees that cumulatively comprise 50% of forest biomass. Results Averaged across these 48 forest plots, the largest 1% of trees ≥ 1 cm DBH comprised 50% of aboveground live biomass, with hectare‐scale standard deviation of 26%. Trees ≥ 60 cm DBH comprised 41% of aboveground live tree biomass. The size of the largest trees correlated with total forest biomass ( r 2 = .62, p < .001). Large‐diameter trees in high biomass forests represented far fewer species relative to overall forest richness ( r 2 = .45, p < .001). Forests with more diverse large‐diameter tree communities were comprised of smaller trees ( r 2 = .33, p < .001). Lower large‐diameter richness was associated with large‐diameter trees being individuals of more common species ( r 2 = .17, p = .002). The concentration of biomass in the largest 1% of trees declined with increasing absolute latitude ( r 2 = .46, p < .001), as did forest density ( r 2 = .31, p < .001). Forest structural complexity increased with increasing absolute latitude ( r 2 = .26, p < .001). Main conclusions Because large‐diameter trees constitute roughly half of the mature forest biomass worldwide, their dynamics and sensitivities to environmental change represent potentially large controls on global forest carbon cycling. We recommend managing forests for conservation of existing large‐diameter trees or those that can soon reach large diameters as a simple way to conserve and potentially enhance ecosystem services.

Tropical secondary forests recover quickly (decades) in tree species richness but slowly (centuries) in species composition.

The conversion of tropical forests into pastures has increased dramatically in the last 20 years. Once these lands are abandoned it is not clear if they will recover to forest or if they will become permanent grasslands. Economic changes in Puerto Rico have led to the abandonment of agricultural lands over the last 60 years, providing an opportunity to assess the longer term patterns of forest recovery following human disturbance. This study focuses on the changes in vegetation in abandoned pastures ranging in age from 0 to 60 years or more in two replicate chronosequences. Species richness and density of woody species were very low during the first 10 years following abandonment and woody biomass did not increase substantially until approximately 15 years post-abandonment. Recovery in pastures is greatly delayed in comparison with forest recovery following other types of human and natural disturbance. The successional trajectory is quite different in comparison to those following natural disturbances in the nearby Luquillo Mountains. In particular, the initial colonizing species are not ‘typical’ pioneer species (e.g. Cecropia sp., Scheffleria morotononi), but a group of shrubs and treelets in the Rubiaceae, Melastomataceae, and Myrtaceae. The presence of grasses and the rapid colonization and growth of ferns and herbaceous species in the abandoned pastures appears to be a major factor inhibiting the establishment of secondary forest and imparts a selective barrier on the colonizing woody species.

The problem of scale dependency is widespread in investigations of ecological communities. Null model investigations of community assembly exemplify the challenges involved because they typically include subjectively defined “regional species pools.” The burgeoning field of community phylogenetics appears poised to face similar challenges. Our objective is to quantify the scope of the problem of scale dependency by comparing the phylogenetic structure of assemblages across contrasting geographic and taxonomic scales. We conduct phylogenetic analyses on communities within three tropical forests, and perform a sensitivity analysis with respect to two scaleable inputs: taxonomy and species pool size. We show that (1) estimates of phylogenetic overdispersion within local assemblages depend strongly on the taxonomic makeup of the local assemblage and (2) comparing the phylogenetic structure of a local assemblage to a species pool drawn from increasingly larger geographic scales results in an increased signal of phylogenetic clustering. We argue that, rather than posing a problem, “scale sensitivities” are likely to reveal general patterns of diversity that could help identify critical scales at which local or regional influences gain primacy for the structuring of communities. In this way, community phylogenetics promises to fill an important gap in community ecology and biogeography research.

Summary The relationship between species richness and ecosystem function, as measured by productivity or biomass, is of long‐standing theoretical and practical interest in ecology. This is especially true for forests, which represent a majority of global biomass, productivity and biodiversity. Here, we conduct an analysis of relationships between tree species richness, biomass and productivity in 25 forest plots of area 8–50 ha from across the world. The data were collected using standardized protocols, obviating the need to correct for methodological differences that plague many studies on this topic. We found that at very small spatial grains (0.04 ha) species richness was generally positively related to productivity and biomass within plots, with a doubling of species richness corresponding to an average 48% increase in productivity and 53% increase in biomass. At larger spatial grains (0.25 ha, 1 ha), results were mixed, with negative relationships becoming more common. The results were qualitatively similar but much weaker when we controlled for stem density: at the 0.04 ha spatial grain, a doubling of species richness corresponded to a 5% increase in productivity and 7% increase in biomass. Productivity and biomass were themselves almost always positively related at all spatial grains. Synthesis . This is the first cross‐site study of the effect of tree species richness on forest biomass and productivity that systematically varies spatial grain within a controlled methodology. The scale‐dependent results are consistent with theoretical models in which sampling effects and niche complementarity dominate at small scales, while environmental gradients drive patterns at large scales. Our study shows that the relationship of tree species richness with biomass and productivity changes qualitatively when moving from scales typical of forest surveys (0.04 ha) to slightly larger scales (0.25 and 1 ha). This needs to be recognized in forest conservation policy and management.

Abstract Aim Tropical forests account for a quarter of the global carbon storage and a third of the terrestrial productivity. Few studies have teased apart the relative importance of environmental factors and forest attributes for ecosystem functioning, especially for the tropics. This study aims to relate aboveground biomass (AGB) and biomass dynamics (i.e., net biomass productivity and its underlying demographic drivers: biomass recruitment, growth and mortality) to forest attributes (tree diversity, community‐mean traits and stand basal area) and environmental conditions (water availability, soil fertility and disturbance). Location Neotropics. Methods We used data from 26 sites, 201 1‐ha plots and >92,000 trees distributed across the Neotropics. We quantified for each site water availability and soil total exchangeable bases and for each plot three key community‐weighted mean functional traits that are important for biomass stocks and productivity. We used structural equation models to test the hypothesis that all drivers have independent, positive effects on biomass stocks and dynamics. Results Of the relationships analysed, vegetation attributes were more frequently associated significantly with biomass stocks and dynamics than environmental conditions (in 67 vs. 33% of the relationships). High climatic water availability increased biomass growth and stocks, light disturbance increased biomass growth, and soil bases had no effect. Rarefied tree species richness had consistent positive relationships with biomass stocks and dynamics, probably because of niche complementarity, but was not related to net biomass productivity. Community‐mean traits were good predictors of biomass stocks and dynamics. Main conclusions Water availability has a strong positive effect on biomass stocks and growth, and a future predicted increase in (atmospheric) drought might, therefore, potentially reduce carbon storage. Forest attributes, including species diversity and community‐weighted mean traits, have independent and important relationships with AGB stocks, dynamics and ecosystem functioning, not only in relatively simple temperate systems, but also in structurally complex hyper‐diverse tropical forests.