Patterns, mechanisms, projections, and consequences of tree mortality and associated broad‐scale forest die‐off due to drought accompanied by warmer temperatures—“hotter drought”, an emerging characteristic of the Anthropocene—are the focus of rapidly expanding literature. Despite recent observational, experimental, and modeling studies suggesting increased vulnerability of trees to hotter drought and associated pests and pathogens, substantial debate remains among research, management and policy‐making communities regarding future tree mortality risks. We summarize key mortality‐relevant findings, differentiating between those implying lesser versus greater levels of vulnerability. Evidence suggesting lesser vulnerability includes forest benefits of elevated [CO 2 ] and increased water‐use efficiency; observed and modeled increases in forest growth and canopy greening; widespread increases in woody‐plant biomass, density, and extent; compensatory physiological, morphological, and genetic mechanisms; dampening ecological feedbacks; and potential mitigation by forest management. In contrast, recent studies document more rapid mortality under hotter drought due to negative tree physiological responses and accelerated biotic attacks. Additional evidence suggesting greater vulnerability includes rising background mortality rates; projected increases in drought frequency, intensity, and duration; limitations of vegetation models such as inadequately represented mortality processes; warming feedbacks from die‐off; and wildfire synergies. Grouping these findings we identify ten contrasting perspectives that shape the vulnerability debate but have not been discussed collectively. We also present a set of global vulnerability drivers that are known with high confidence: (1) droughts eventually occur everywhere; (2) warming produces hotter droughts; (3) atmospheric moisture demand increases nonlinearly with temperature during drought; (4) mortality can occur faster in hotter drought, consistent with fundamental physiology; (5) shorter droughts occur more frequently than longer droughts and can become lethal under warming, increasing the frequency of lethal drought nonlinearly; and (6) mortality happens rapidly relative to growth intervals needed for forest recovery. These high‐confidence drivers, in concert with research supporting greater vulnerability perspectives, support an overall viewpoint of greater forest vulnerability globally. We surmise that mortality vulnerability is being discounted in part due to difficulties in predicting threshold responses to extreme climate events. Given the profound ecological and societal implications of underestimating global vulnerability to hotter drought, we highlight urgent challenges for research, management, and policy‐making communities.

As the climate changes, drought may reduce tree productivity and survival across many forest ecosystems; however, the relative influence of specific climate parameters on forest decline is poorly understood. We derive a forest drought-stress index (FDSI) for the southwestern United States using a comprehensive tree-ring data set representing AD 1000–2007. The FDSI is approximately equally influenced by the warm-season vapour-pressure deficit (largely controlled by temperature) and cold-season precipitation, together explaining 82% of the FDSI variability. Correspondence between the FDSI and measures of forest productivity, mortality, bark-beetle outbreak and wildfire validate the FDSI as a holistic forest-vigour indicator. If the vapour-pressure deficit continues increasing as projected by climate models, the mean forest drought-stress by the 2050s will exceed that of the most severe droughts in the past 1,000 years. Collectively, the results foreshadow twenty-first-century changes in forest structures and compositions, with transition of forests in the southwestern United States, and perhaps water-limited forests globally, towards distributions unfamiliar to modern civilization. As the global climate changes, drought is expected to reduce productivity and tree survival across many forests; however, the relative influence of climate variables on forest decline remains poorly understood. A drought-stress index based on tree-ring data—newly developed for the southwestern United States—is found to be equally influenced by evaporation (primarily temperature driven) and precipitation and may serve as a holistic forest-vigour indicator in water-limited forests.

Events of regional-scale vegetation mortality appear to be increasing in a variety of biomes throughout the Earth and are frequently associated with increased temperatures, droughts, and often (but not always) with outbreaks of biotic agents such as insects and pathogens (for review, see [Allen et

Widespread tree mortality associated with drought has been observed on all forested continents and global change is expected to exacerbate vegetation vulnerability. Forest mortality has implications for future biosphere-atmosphere interactions of carbon, water and energy balance, and is poorly represented in dynamic vegetation models. Reducing uncertainty requires improved mortality projections founded on robust physiological processes. However, the proposed mechanisms of drought-induced mortality, including hydraulic failure and carbon starvation, are unresolved. A growing number of empirical studies have investigated these mechanisms, but data have not been consistently analysed across species and biomes using a standardized physiological framework. Here, we show that xylem hydraulic failure was ubiquitous across multiple tree taxa at drought-induced mortality. All species assessed had 60% or higher loss of xylem hydraulic conductivity, consistent with proposed theoretical and modelled survival thresholds. We found diverse responses in non-structural carbohydrate reserves at mortality, indicating that evidence supporting carbon starvation was not universal. Reduced non-structural carbohydrates were more common for gymnosperms than angiosperms, associated with xylem hydraulic vulnerability, and may have a role in reducing hydraulic function. Our finding that hydraulic failure at drought-induced mortality was persistent across species indicates that substantial improvement in vegetation modelling can be achieved using thresholds in hydraulic function.

Abstract Despite decades of research on plant drought tolerance, the physiological mechanisms by which trees succumb to drought are still under debate. We report results from an experiment designed to separate and test the current leading hypotheses of tree mortality. We show that piñon pine ( P inus edulis ) trees can die of both hydraulic failure and carbon starvation, and that during drought, the loss of conductivity and carbohydrate reserves can also co‐occur. Hydraulic constraints on plant carbohydrate use determined survival time: turgor loss in the phloem limited access to carbohydrate reserves, but hydraulic control of respiration prolonged survival. Our data also demonstrate that hydraulic failure may be associated with loss of adequate tissue carbohydrate content required for osmoregulation, which then promotes failure to maintain hydraulic integrity.

Water‐limited environments occupy about half of the Earth's land surface and contain some of the fastest growing population centers in the world. Scarcity or variable distributions of water and nutrients make these environments highly sensitive to change. Given the importance of water‐limited environments and the impacts of increasing demands on water supplies and other natural resources, this paper highlights important societal problems and scientific challenges germane to these environments and presents a vision on how to accelerate progress. We argue that improvements in our fundamental understanding of the links between hydrological, biogeochemical, and ecological processes are needed, and the way to accomplish this is by fostering integrated, interdisciplinary approaches to problem solving and hypothesis testing through place‐based science. Such an ecohydrological approach will create opportunities to develop new methodologies and ways of thinking about these complex environmental systems and help us improve forecasts of environmental change.

Summary Leaf mesophyll conductance to CO 2 ( g m ) has been recognized to be finite and variable, rapidly adapting to environmental conditions. The physiological basis for fast changes in g m is poorly understood, but current reports suggest the involvement of protein‐facilitated CO 2 diffusion across cell membranes. A good candidate for this could be the Nicotiana tabacum L. aquaporin NtAQP1, which was shown to increase membrane permeability to CO 2 in Xenopus oocytes. The objective of the present work was to evaluate its effect on the in vivo mesophyll conductance to CO 2 , using plants either deficient in or overexpressing NtAQP1. Antisense plants deficient in NtAQP1 (AS) and NtAQP1 overexpressing tobacco plants (O) were compared with their respective wild‐type (WT) genotypes (CAS and CO). Plants grown under optimum conditions showed different photosynthetic rates at saturating light, with a decrease of 13% in AS and an increase of 20% in O, compared with their respective controls. CO 2 response curves of photosynthesis also showed significant differences among genotypes. However, in vitro analysis demonstrated that these differences could not be attributed to alterations in Rubisco activity or ribulose‐1,5‐bisphosphate content. Analyses of chlorophyll fluorescence and on‐line 13 C discrimination indicated that the observed differences in net photosynthesis ( A N ) among genotypes were due to different leaf mesophyll conductances to CO 2 , which was estimated to be 30% lower in AS and 20% higher in O compared with their respective WT. These results provide evidence for the in vivo involvement of aquaporin NtAQP1 in mesophyll conductance to CO 2 .

Terrestrial gross primary production (GPP) is the basis of vegetation growth and food production globally1 and plays a critical role in regulating atmospheric CO2 through its impact on ecosystem carbon balance. Even though higher CO2 concentrations in future decades can increase GPP2, low soil water availability, heat stress and disturbances associated with droughts could reduce the benefits of such CO2 fertilization. Here we analysed outputs of 13 Earth system models to show an increasingly stronger impact on GPP by extreme droughts than by mild and moderate droughts over the twenty-first century. Due to a dramatic increase in the frequency of extreme droughts, the magnitude of globally averaged reductions in GPP associated with extreme droughts was projected to be nearly tripled by the last quarter of this century (2075–2099) relative to that of the historical period (1850–1999) under both high and intermediate GHG emission scenarios. By contrast, the magnitude of GPP reductions associated with mild and moderate droughts was not projected to increase substantially. Our analysis indicates a high risk of extreme droughts to the global carbon cycle with atmospheric warming; however, this risk can be potentially mitigated by positive anomalies of GPP associated with favourable environmental conditions. Terrestrial primary productivity will increase with CO2 fertilization, but water limitation will decrease this positive effect. Analyses of Earth system model projections show that extreme droughts will have a much stronger impact on future productivity than mild and moderate droughts.