Current definitions of cryptic species are inconsistent and can lead to biased estimates of species diversity. Cryptic species are often implied to represent taxa displaying low phenotypic disparity in relation to divergence time, but this relationship is usually not formally quantified. Here we propose a quantitative framework, which provides a formal characterization of the intuitive concept of cryptic species. The proposed framework facilitates understanding of evolutionary processes leading to and resulting from cryptic species and provides a basis for estimates and modeling of occurrences of cryptic species across taxa and environments. The framework fosters a shift from pattern- to process-driven research concerning cryptic species. Cryptic species could represent a substantial fraction of biodiversity. However, inconsistent definitions and taxonomic treatment of cryptic species prevent informed estimates of their contribution to biodiversity and impede our understanding of their evolutionary and ecological significance. We propose a conceptual framework that recognizes cryptic species based on their low levels of phenotypic (morphological) disparity relative to their degree of genetic differentiation and divergence times as compared with non-cryptic species. We discuss how application of a more rigorous definition of cryptic species in taxonomic practice will lead to more accurate estimates of their prevalence in nature, better understanding of their distribution patterns on the tree of life, and increased abilities to resolve the processes underlying their evolution. Cryptic species could represent a substantial fraction of biodiversity. However, inconsistent definitions and taxonomic treatment of cryptic species prevent informed estimates of their contribution to biodiversity and impede our understanding of their evolutionary and ecological significance. We propose a conceptual framework that recognizes cryptic species based on their low levels of phenotypic (morphological) disparity relative to their degree of genetic differentiation and divergence times as compared with non-cryptic species. We discuss how application of a more rigorous definition of cryptic species in taxonomic practice will lead to more accurate estimates of their prevalence in nature, better understanding of their distribution patterns on the tree of life, and increased abilities to resolve the processes underlying their evolution. independent evolution of a derived character state between taxa from different ancestral traits [41Swift H.F. et al.Three routes to crypsis: stasis, convergence, and parallelism in the Mastigias species complex (Scyphozoa, Rhizostomeae).Mol. Phylogenet. Evol. 2016; 99: 103-115Crossref PubMed Scopus (32) Google Scholar]. the morphological or phenotypic difference between taxa [60Wills M.A. et al.Morphological disparity: a primer.in: Adrain J.M. Fossils, Phylogeny, and Form: An Analytical Approach. Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2001: 55-144Crossref Google Scholar]. the last ancestor genetically shared by a group of individuals. independent evolution of a character state in different taxa from a similar and shared ancestral trait [41Swift H.F. et al.Three routes to crypsis: stasis, convergence, and parallelism in the Mastigias species complex (Scyphozoa, Rhizostomeae).Mol. Phylogenet. Evol. 2016; 99: 103-115Crossref PubMed Scopus (32) Google Scholar]. research focusing on the detection of biological patterns in empirical data. research focusing on the underlying processes generating observed patterns. retention of the same ancestral character state over an extended period [41Swift H.F. et al.Three routes to crypsis: stasis, convergence, and parallelism in the Mastigias species complex (Scyphozoa, Rhizostomeae).Mol. Phylogenet. Evol. 2016; 99: 103-115Crossref PubMed Scopus (32) Google Scholar]. character state of the MRCA present in descendant taxa.

Summary Priority question exercises are becoming an increasingly common tool to frame future agendas in conservation and ecological science. They are an effective way to identify research foci that advance the field and that also have high policy and conservation relevance. To date, there has been no coherent synthesis of key questions and priority research areas for palaeoecology, which combines biological, geochemical and molecular techniques in order to reconstruct past ecological and environmental systems on time‐scales from decades to millions of years. We adapted a well‐established methodology to identify 50 priority research questions in palaeoecology. Using a set of criteria designed to identify realistic and achievable research goals, we selected questions from a pool submitted by the international palaeoecology research community and relevant policy practitioners. The integration of online participation, both before and during the workshop, increased international engagement in question selection. The questions selected are structured around six themes: human–environment interactions in the Anthropocene; biodiversity, conservation and novel ecosystems; biodiversity over long time‐scales; ecosystem processes and biogeochemical cycling; comparing, combining and synthesizing information from multiple records; and new developments in palaeoecology. Future opportunities in palaeoecology are related to improved incorporation of uncertainty into reconstructions, an enhanced understanding of ecological and evolutionary dynamics and processes and the continued application of long‐term data for better‐informed landscape management. Synthesis . Palaeoecology is a vibrant and thriving discipline, and these 50 priority questions highlight its potential for addressing both pure (e.g. ecological and evolutionary, methodological) and applied (e.g. environmental and conservation) issues related to ecological science and global change.

The temporal dynamics of species diversity are shaped by variations in the rates of speciation and extinction, and there is a long history of inferring these rates using first and last appearances of taxa in the fossil record. Understanding diversity dynamics critically depends on unbiased estimates of the unobserved times of speciation and extinction for all lineages, but the inference of these parameters is challenging due to the complex nature of the available data. Here, we present a new probabilistic framework to jointly estimate species-specific times of speciation and extinction and the rates of the underlying birth-death process based on the fossil record. The rates are allowed to vary through time independently of each other, and the probability of preservation and sampling is explicitly incorporated in the model to estimate the true lifespan of each lineage. We implement a Bayesian algorithm to assess the presence of rate shifts by exploring alternative diversification models. Tests on a range of simulated data sets reveal the accuracy and robustness of our approach against violations of the underlying assumptions and various degrees of data incompleteness. Finally, we demonstrate the application of our method with the diversification of the mammal family Rhinocerotidae and reveal a complex history of repeated and independent temporal shifts of both speciation and extinction rates, leading to the expansion and subsequent decline of the group. The estimated parameters of the birth-death process implemented here are directly comparable with those obtained from dated molecular phylogenies. Thus, our model represents a step towards integrating phylogenetic and fossil information to infer macroevolutionary processes.

Abstract Bryozoans are becoming an increasingly popular study system in macroevolutionary, ecological, and paleobiological research. Members of this colonial invertebrate phylum are notable for displaying an exceptional degree of division of labor in the form of specialized modules (polymorphs), which allow for the inference of individual allocation of resources to reproduction, defense, and growth using simple morphometric tools. However, morphometric characterizations of bryozoans are notoriously labored, due to the high number of structures often captured per image, as well as the need for specialized knowledge necessary for classifying individual skeletal structures within those images. We here introduce DeepBryo, a web application for deep learning-based morphometric characterization of cheilostome bryozoans. DeepBryo requires a single image as input and performs measurements automatically using instance segmentation algorithms. DeepBryo is capable of detecting objects belonging to six classes and outputting fourteen morphological shape measurements for each object based on the inferred segmentation maps. The users can visualize the predictions, check for errors, and directly filter model outputs on the web browser. Measurements can then be downloaded as a comma-separated values file. DeepBryo has been trained and validated on a total of 72,412 structures, belonging to six different object classes in 935 SEM images of cheilostome bryozoans belonging to 109 different families. The model shows high (>0.8) recall and precision for zooid-level structures. Its misclassification rate is low (~4%) and largely concentrated in a single object class (opesia). The model’s estimated structure-level area, height, and width measurements are statistically indistinguishable from those obtained via manual annotation (r 2 varying from 0.89 to 0.98) and show no detectable bias. DeepBryo reduces the person-hours required for characterizing the zooids in individual colonies to less than 1% of the time required for manual annotation at no significant loss of measurement accuracy. Our results indicate that DeepBryo enables cost-, labor,- and time-efficient morphometric characterization of cheilostome bryozoans. DeepBryo can greatly increase the scale of macroevolutionary, ecological, taxonomic, and paleobiological analyses, as well as the accessibility of deep learning tools for this emerging model system. Finally, DeepBryo provides the building blocks necessary for adapting the current application to other study groups.

Abstract Aim Quantify the contribution of environmental factors (water temperature, salinity and depth) and evolutionary history to varied skeletal mineralogy in calcifying marine organisms. Location Global Ocean. Time period Present. Major taxa studied Order: Cheilostomatida; Phylum: Bryozoa. Methods We employed X‐ray diffraction (XRD) to analyse the skeletal mineral composition of 872 individual colonies, representing 437 bryozoan species, in terms of calcite/aragonite ratios. We integrated these data with equivalent published data, thus reaching 981 species, and applied linear models (LMs), generalized linear models (GLMs) and phylogenetic generalized least squares models (PGLSs) to investigate the influences of temperature, salinity, depth and phylogenetic history on the mineralogy of nearly 1000 cheilostome bryozoan species. Results Cheilostome bryozoans vary considerably in their skeletal mineral composition: in our dataset 65% of the species possess purely calcite skeletons, 15% exclusively employ aragonite and 20% exhibit mixed (i.e. calcite and aragonite) mineralogies. Temperature is the predominant measured environmental factor influencing bryozoan skeletal mineralogy, accounting for 20% of its variability across species, when phylogenetic relatedness is unaccounted for. Bryozoans in lower latitudes, characterized by higher seawater temperatures, have higher aragonite concentrations. By accounting for phylogenetic structure using a subset of 87 species for which we have topological information, 40% of the observed mineralogical variability could be attributed to present‐day temperature. In contrast, depth and salinity played minor roles, explaining less than 1% of the mineralogical variation each. Main conclusions This study emphasizes the influence of evolutionary history on the mineralogical variability of calcifying organisms, even when it can be shown that a single environmental factor (temperature) explains a substantial amount of this variability. When confronted with changing temperature, calcifiers such as bryozoans are likely to respond in diverse ways, depending on the species, given their phylogenetic relatedness and the external conditions they meet.

In investigating global patterns of biodiversity through deep time, many large-scale drivers of diversification have been proposed, both biotic and abiotic. However, few robust conclusions about these hypothesized effectors or their roles have been drawn. Here, we use a linear stochastic differential equation (SDE) framework to test for the presence of underlying drivers of diversification patterns before examining specific hypothesized drivers. Using a global dataset of observations of skeletonized marine fossils, we infer origination, extinction and sampling rates (collectively called fossil time series) throughout the Phanerozoic using a capture–mark–recapture approach. Using linear SDEs, we then compare models including and excluding hidden (i.e. unmeasured) drivers of these fossil time series. We find evidence of large-scale underlying drivers of marine Phanerozoic diversification rates and present quantitative characterizations of these. We then test whether changing global temperature, sea-level, marine sediment area or continental fragmentation could act as drivers of the fossil time series. We show that it is unlikely any of these four abiotic factors are the hidden drivers we identified, though there is evidence for correlative links between sediment area and origination/extinction rates. Our characterization of the hidden drivers of Phanerozoic diversification and sampling will aid in the search for their ultimate identities.

Abstract Disputing the supposition that ecological competition drives macroevolutionary patterns is now a familiar goal in many fossil biodiversity studies. But it is an elusive goal, hampered by patchy sampling, few assemblage-level comparative analyses, unverified ecological equivalence of clades and a dearth of appropriate statistical tools. We address these concerns with a fortified and vetted compilation of 40190 fossil species occurrences of cyclostome and cheilostome bryozoans, a canonical example of one taxonomically dominant clade being displaced by another. Dramatic increases in Cretaceous cheilostome genus diversification rates begin millions of years before cheilostomes overtake cyclostomes in local species proportions. Moreover, analyses of origination and extinction rates over 150 Myr suggest that inter-clade dynamics are causally linked to each other, but not to changing assemblage-level proportions. One Sentence Summary Global fossil diversification rates and local taxonomic dominance are not causally linked.

Common species shape the world around us, and changes in their commonness signify large-scale shifts in ecosystem structure and function. Dominant taxa drive productivity and biogeochemical cycling, in direct interaction with abiotic components of the Earth system. However, our understanding of the dynamic response of ecosystems to global environmental changes in the past is limited by our ability to robustly estimate fossil taxonomic richness, and by our neglect of the importance of common species. To rectify this, we use observations of the most common and widespread species to track global changes in their distribution in the deep geological past. Our simple approach is robust to factors that bias richness estimators, including widely used sampling-standardization methods, which we show are highly sensitive to variability in the species-abundance distribution. Causal analyses of common species frequency in the deep-sea sedimentary record detect a lagged response in the ecological prominence of planktonic foraminifera to oceanographic changes captured by deep-ocean temperature records over the last 65 million years, encompassing one of Earth's major climate transitions. Our results demonstrate that common species can act as tracers of a past global ecosystem and its response to physical changes in Earth's dynamic history.

Abstract Larger molecular phylogenies based on ever more genes are becoming commonplace with the advent of cheaper and more streamlined sequencing and bioinformatics pipelines. However, many groups of inconspicuous but no less evolutionarily or ecologically important marine invertebrates are still neglected in the quest for understanding species- and higher-level phylogenetic relationships. Here, we alleviate this issue by presenting the molecular sequences of 165 cheilostome bryozoan species from New Zealand waters. New Zealand is our geographic region of choice as its cheilostome fauna is taxonomically, functionally and ecologically diverse, and better characterized than many other such faunas in the world. Using this most taxonomically broadly-sampled and statistically-supported cheilostome phylogeny comprising 214 species, when including previously published sequences, we tested several existing systematic hypotheses based solely on morphological observations. We find that lower taxonomic level hypotheses (species and genera) are robust while our inferred trees did not reflect current higher-level systematics (family and above), illustrating a general need for the rethinking of current hypotheses. To illustrate the utility of our new phylogeny, we reconstruct the evolutionary history of frontal shields (i.e., a calcified bodywall layer in ascus-bearing cheilostomes) and asked if its presence has any bearing on the diversification rates of cheilostomes.

Abstract The spectacular variation in species forms and richness across space and time can be explored using sophisticated and powerful tools recently developed by evolutionary modellers. In this contribution, we ask if the classic ‘Simpsonian’ view of tachytelic (fast), horotelic (standard) and bradytelic (slow) diversification rates can be distinguished with currently available tools and data. A neglected topic here is the role that the uncertainty of diversification rate estimates plays, where the lack of in‐depth uncertainty measures could hinder our ability to confidently suggest differences in speciation or extinction rates in any given comparison. We propose quantifying the relative uncertainty of diversification estimates, to better compare diversification tempo across phylogenies of different sizes and ages. We present three case studies, using the most popular models for diversification rate estimation, with or without fossils, to investigate claims of bradytely or tachytely. Using summary statistics and linear models, we ask if point estimates of diversification rates are comparable across clades. More specifically, we fit a linear model to understand which phylogenetic tree properties (including size and age) may affect the uncertainty of diversification estimates. We found the ‘Goldilocks of uncertainty’: Phylogenies that are young with insufficient tips or that are old increase the uncertainty of diversification estimates. The choice of diversification modelling approach is independent of the pattern of diversification rates decaying exponentially with clade age. In practice, we still cannot confidently compare diversification rates or their variation, due to uncertainties stemming from clade age, sample size and biased sampling. We emphasize the need for researchers to focus on estimating and presenting uncertainty in their estimates. Such uncertainty estimates are currently absent from many publications, limiting our ability to compare the tempo of diversifications across the tree of life. We conclude by proposing solutions and guidelines to encourage new studies for measure uncertainty.