Summary Nitrogen-fixing symbiosis is globally important in ecosystem functioning and agriculture, yet the evolutionary history of nodulation remains the focus of considerable debate. Recent evidence suggesting a single origin of nodulation followed by massive parallel evolutionary losses raises questions about why a few lineages in the N 2 -fixing clade retained nodulation and diversified as stable nodulators while most did not. Within legumes, nodulation is restricted to the two most diverse subfamilies, Papilionoideae and Caesalpinioideae, which show stable retention of nodulation across their core clades. We characterize two nodule anatomy types across 128 species in 56 of the 150 genera of the legume subfamily Caesalpinioideae: 1) fixation thread nodules (FTs), where nitrogen-fixing bacteroids are retained within the apoplast in modified infection threads and 2) symbiosomes, where rhizobia are symplastically internalized in the host cell cytoplasm within membrane-bound symbiosomes. Using a robust phylogenomic tree based on 997 genes from 146 caesalpinioid genera, we show that losses of nodulation are more prevalent in lineages with FTs. We propose that evolution of the symbiosome allows for a more intimate and enduring symbiosis through greater compartmentalisation of their rhizobial microsymbionts, resulting in greater evolutionary stability of nodulation across this species-rich pantropical clade of legumes.

Abstract Early natural historians – Compte de Buffon, von Humboldt and De Candolle – established ecology and geography as two principal axes determining the distribution of groups of organisms, laying the foundations for biogeography over the subsequent 200 years, yet the relative importance of these two axes remains unresolved. Leveraging phylogenomic and global species distribution data for Mimosoid legumes, an pantropical plant clade of 3,400 species, we show that the water availability gradient from deserts to rainforests dictates turnover of lineages within continents across the tropics. We demonstrate that 95% of speciation occurs within a precipitation niche, showing profound phylogenetic niche conservatism, and that lineage turnover boundaries coincide with isohyets of precipitation. We reveal similar patterns on different continents, implying that evolution and dispersal follow universal processes.

Evolutionary radiations underlie much of the species diversity of life on Earth, particularly within the world9s most species-rich tree flora - that of the Amazon rainforest. Hybridisation catalyses many radiations by generating genetic and phenotypic novelty that promote rapid speciation, but the influence of hybridisation on Amazonian tree radiations has been little studied. We address this using the ubiquitous, species-rich neotropical tree genus Inga, which typifies rapid radiations of rainforest trees. We assess patterns of gene tree incongruence to ascertain whether hybridisation catalysed rapid radiation in Inga. Given the importance of insect herbivory in structuring rainforest tree communities (and hence the potential for hybridisation to promote adaptation through admixture of defence traits), we also test whether introgression of loci underlying chemical defences against herbivory facilitated rapid speciation in Inga. Our phylogenomic analyses of 189/288 Inga species using >1300 target capture loci showed widespread introgression in Inga and closely related genera. Specifically, we found widespread phylogenetic incongruence explained by introgression, with phylogenetic networks recovering multiple introgression events across Inga and related genera. In addition, most defence chemistry loci showed evidence of positive selection and marginally higher levels of introgression. Interestingly, we recovered around 20% admixed variation between multiple Inga species, a similar proportion to that found in other radiations catalysed by 9ancient9 hybridisation. Overall our results suggest that introgression has occurred widely over the course of Inga9s history, likely facilitated by extensive dispersal across Amazonia, and that in some cases introgression of chemical defence loci may facilitate adaptation in Inga.