Abstract Despite decades of work on climate change biology, the scientific community remains uncertain about where and when most species distributions will respond to altered climates. A major barrier is the spatial mismatch between the size of organisms and the scale at which climate data are collected and modeled. Using a meta‐analysis of published literature, we show that grid lengths in species distribution models are, on average, ca. 10 000‐fold larger than the animals they study, and ca. 1000‐fold larger than the plants they study. And the gap is even worse than these ratios indicate, as most work has focused on organisms that are significantly biased toward large size. This mismatch is problematic because organisms do not experience climate on coarse scales. Rather, they live in microclimates, which can be highly heterogeneous and strongly divergent from surrounding macroclimates. Bridging the spatial gap should be a high priority for research and will require gathering climate data at finer scales, developing better methods for downscaling environmental data to microclimates, and improving our statistical understanding of variation at finer scales. Interdisciplinary collaborations (including ecologists, engineers, climatologists, meteorologists, statisticians, and geographers) will be key to bridging the gap, and ultimately to providing scientifically grounded data and recommendations to conservation biologists and policy makers.

Many organisms have complex life cycles with distinct life stages that experience different environmental conditions. How does the complexity of life cycles affect the ecological and evolutionary responses of organisms to climate change? We address this question by exploring several recent case studies and synthetic analyses of insects. First, different life stages may inhabit different microhabitats, and may differ in their thermal sensitivities and other traits that are important for responses to climate. For example, the life stages of Manduca experience different patterns of thermal and hydric variability, and differ in tolerance to high temperatures. Second, life stages may differ in their mechanisms for adaptation to local climatic conditions. For example, in Colias, larvae in different geographic populations and species adapt to local climate via differences in optimal and maximal temperatures for feeding and growth, whereas adults adapt via differences in melanin of the wings and in other morphological traits. Third, we extend a recent analysis of the temperature-dependence of insect population growth to demonstrate how changes in temperature can differently impact juvenile survival and adult reproduction. In both temperate and tropical regions, high rates of adult reproduction in a given environment may not be realized if occasional, high temperatures prevent survival to maturity. This suggests that considering the differing responses of multiple life stages is essential to understand the ecological and evolutionary consequences of climate change.

Disparities in nutrient content (nitrogen and phosphorus) between herbivores and their plant resources have lately proven to have major consequences for herbivore success, consumer‐driven nutrient cycling, and the fate of primary production in ecosystems. Here we extend these findings by examining patterns of nutrient content between animals at higher trophic levels, specifically between insect herbivores and predators. Using a recently compiled database on insect nutrient content, we found that predators exhibit on average 15% greater nitrogen content than herbivores. This difference persists after accounting for variation from phylogeny and allometry. Among herbivorous insects, we also found evidence that recently derived lineages (e.g., herbivorous Diptera and Lepidoptera) have, on a relative basis, 15%–25% less body nitrogen than more ancient herbivore lineages (e.g., herbivorous Orthoptera and Hemiptera). We elaborate several testable hypotheses for the origin of differences in nitrogen content between trophic levels and among phylogenetic lineages. For example, interspecific variation in insect nitrogen content may be directly traceable to differences in dietary nitrogen (including dilution by gut contents), selected for directly in response to the differential scarcity of dietary nitrogen, or an indirect consequence of adaptation to different feeding habits. From some functional perspectives, the magnitude rather than the source of the interspecific differences in nitrogen content may be most critical. We conclude by discussing the implications of the observed patterns for both the trophic complexity of food webs and the evolutionary radiation of herbivorous insects.

We analyze the effects of changing patterns of thermal availability, in space and time, on the performance of small ectotherms. We approach this problem by breaking it into a series of smaller steps, focusing on: (1) how macroclimates interact with living and nonliving objects in the environment to produce a mosaic of thermal microclimates and (2) how mobile ectotherms filter those microclimates into realized body temperatures by moving around in them. Although the first step (generation of mosaics) is conceptually straightforward, there still exists no general framework for predicting spatial and temporal patterns of microclimatic variation. We organize potential variation along three axes-the nature of the objects producing the microclimates (abiotic versus biotic), how microclimates translate macroclimatic variation (amplify versus buffer), and the temporal and spatial scales over which microclimatic conditions vary (long versus short). From this organization, we propose several general rules about patterns of microclimatic diversity. To examine the second step (behavioral sampling of locally available microclimates), we construct a set of models that simulate ectotherms moving on a thermal landscape according to simple sets of diffusion-based rules. The models explore the effects of both changes in body size (which affect the time scale over which organisms integrate operative body temperatures) and increases in the mean and variance of temperature on the thermal landscape. Collectively, the models indicate that both simple behavioral rules and interactions between body size and spatial patterns of thermal variation can profoundly affect the distribution of realized body temperatures experienced by ectotherms. These analyses emphasize the rich set of problems still to solve before arriving at a general, predictive theory of the biological consequences of climate change.

Abstract Climate warming is considered to be among the most serious of anthropogenic stresses to the environment, because it not only has direct effects on biodiversity, but it also exacerbates the harmful effects of other human‐mediated threats. The associated consequences are potentially severe, particularly in terms of threats to species preservation, as well as in the preservation of an array of ecosystem services provided by biodiversity. Among the most affected groups of animals are insects—central components of many ecosystems—for which climate change has pervasive effects from individuals to communities. In this contribution to the scientists' warning series, we summarize the effect of the gradual global surface temperature increase on insects, in terms of physiology, behavior, phenology, distribution, and species interactions, as well as the effect of increased frequency and duration of extreme events such as hot and cold spells, fires, droughts, and floods on these parameters. We warn that, if no action is taken to better understand and reduce the action of climate change on insects, we will drastically reduce our ability to build a sustainable future based on healthy, functional ecosystems. We discuss perspectives on relevant ways to conserve insects in the face of climate change, and we offer several key recommendations on management approaches that can be adopted, on policies that should be pursued, and on the involvement of the general public in the protection effort.

Species vulnerability to global warming is often assessed using short-term metrics such as the critical thermal maximum (CTmax), which represents an organism’s ability to survive extreme heat. However, an understanding of the long-term effects of sub-lethal warming is an essential link to fitness in the wild, and these effects are not adequately captured by metrics like CTmax. The meltwater stonefly, Lednia tumana , is endemic to high-elevation streams of Glacier National Park, MT, USA, and has long been considered acutely vulnerable to climate change-associated stream warming. In 2019, it was listed as Threatened under the U.S. Endangered Species Act. This presumed vulnerability to warming was challenged by a recent study showing that nymphs can withstand short-term exposure to temperatures as high as ~27 °C. But how this short-term tolerance relates to chronic, long-term warming has remained unclear. By measuring fitness-related traits at several ecologically relevant temperatures over several weeks, we show that L. tumana cannot complete its life-cycle at temperatures well below the CTmax values measured for its nymphs. Although warmer temperatures maximized growth rates, they appear to have a detrimental impact on other key traits (survival, emergence success, and wing development), thus extending our understanding of L. tumana’s vulnerability to climate change. Our results call into question the use of CTmax as a measure of thermal sensitivity, while highlighting the power and complexity of multi-trait approaches to assessing climate vulnerability.

ABSTRACT Heritable symbionts have diverse effects on the physiology, reproduction, and fitness of their hosts. Maternally transmitted Wolbachia are one of the most common endosymbionts in nature, infecting about half of all insect species. We test the hypothesis that Wolbachia alter host behavior by assessing the effects of 14 different Wolbachia strains on the locomotor activity of nine Drosophila host species. We find that Wolbachia alter the activity of six different host genotypes, including all hosts in our assay infected with w Ri-like Wolbachia strains ( w Ri, w Suz, w Aur), which have rapidly spread among Drosophila species in only the last 13,000 years. While Wolbachia effects on host activity were common, the direction of these effects varied unpredictability and sometimes depended on host sex. We hypothesize that the prominent effects of w Ri-like Wolbachia may be explained by patterns of Wolbachia titer and localization within host somatic tissues, particularly in the central nervous system. Our findings support the view that Wolbachia have wide-ranging effects on host behavior. The fitness consequences of these behavioral modifications are important for understanding the evolution of host-symbiont interactions, including how Wolbachia spread within host populations.

The diversity of insect eggs is astounding but still largely unexplained. Here, we apply phylogenetic analyses to 208 species of stick and leaf insects, coupled with physiological measurements of metabolic rate and water loss on five species, to evaluate classes of factors that may drive egg morphological diversification: life history constraints, material costs, mechanical constraints, and ecological circumstances. We show support for all three classes, but egg size is primarily influenced by female body size and strongly trades off with egg number. Females that lay relatively fewer but larger eggs, which develop more slowly because of disproportionately low metabolic rates, also tend to bury or glue them in specific locations instead of simply dropping them from the foliage (ancestral state). This form of parental care then directly favors relatively elongated eggs, which may facilitate their placement and allow easier passage through the oviducts in slender species. In addition, flightless females display a higher reproductive output and consequently lay relatively more and larger eggs compared with flight-capable females. Surprisingly, local climatic conditions had only weak effects on egg traits. Overall, our results suggest that morphological diversification of stick insect eggs is driven by a complex web of causal relationships among traits, with dominant effects of resource allocation and oviposition strategies, and of mechanical constraints.

ABSTRACT How aquatic insects cope with cold temperatures is poorly understood. This is particularly true for high-elevation species that often experience a seasonal risk of freezing. In the Rocky Mountains, nemourid stoneflies (Plecoptera: Nemouridae) are a major component of mountain stream biodiversity and are typically found in streams fed by glaciers and snowfields, which due to climate change, are rapidly receding. Predicting the effects of climate change on mountain stoneflies is difficult because their thermal physiology is largely unknown. We investigated cold tolerance of several alpine stoneflies ( Lednia tumana, Lednia tetonica , and Zapada spp.) from the Rocky Mountains, USA. We measured the supercooling point (SCP) and tolerance to ice enclosure of late-instar nymphs collected from a range of thermal regimes. SCPs varied among species and populations, with the lowest SCP measured for nymphs from an alpine pond, which is much more likely to freeze solid in winter than flowing streams. We also show that L. tumana cannot survive being enclosed in ice, even for short periods of time (less than three hours) at relatively mild temperatures (−0.5 °C). Our results indicate that high-elevation stoneflies at greater risk of freezing may have correspondingly lower SCPs, and despite their common association with glacial meltwater, they appear to be living near their lower thermal limits.

Abstract For insects, aquatic life is challenging because oxygen supply is typically low compared to air. Although many insects rely on stream flows to augment oxygen supply, oxygen limitation may occur when oxygen levels or flows are low or when warm temperatures stimulate metabolic demand for oxygen. Behavior may allow insects to mitigate oxygen shortages – by moving to cooler, more oxygenated, or faster flowing microhabitats. However, whether stream insects can make meaningful choices depends on: i) how much temperature, oxygen, and flow vary at microspatial scales in streams and ii) the ability of insects to exploit that variation. We measured microspatial variation in temperature, oxygen saturation, and flow velocity within riffles of two streams in Montana, USA. Additionally, we examined the preferences of nymphs of the stonefly Pteronarcys californica to gradients of temperature, oxygen, and flow in lab choice experiments. Temperature and oxygen level varied modestly within stream riffles (∼ 1.8 °C, ∼ 8.0% of air saturation, respectively). By contrast, flow velocity was highly heterogeneous, often varying by more than 125 cm s -1 within riffles and 44 cm s -1 around individual cobbles. Exploiting micro-variation in flow may thus be the most reliable option for altering rates of oxygen transport. In alignment with this prediction, P. californica nymphs showed relatively little ability to exploit laboratory gradients in temperature and oxygen. By contrast, they readily exploited micro-variation in flow – consistently choosing higher flows when conditions were warm or hypoxic. These behaviors may help stream insects mitigate low-oxygen stress from climate change and other anthropogenic disturbances. Summary Statement Stonefly nymphs stressed by higher temperatures and lower oxygen availability often relocate to areas of higher flow. This behavior likely increases the ratio of oxygen supply to demand.