Abstract The Sox family of transcription factors regulate many processes during metazoan development, including stem cell maintenance and nervous system specification. Characterising the repertoires and roles of these genes can therefore provide important insights into animal evolution and development. We further characterised the Sox repertoires of several arachnid species with and without an ancestral whole genome duplication (WGD), and compared their expression between the spider Parasteatoda tepidariorum and the harvestman Phalangium opilio . We also found that most Sox families have been retained as ohnologs after WGD and evidence for potential subfunctionalisation and/or neofunctionalization events. Our results also suggest that Sox21b-1 likely regulated segmentation ancestrally in arachnids, playing a similar role to the closely related SoxB gene, Dichaete , in insects. We previously showed that Sox21b-1 is required for the simultaneous formation of prosomal segments and sequential addition of opisthosomal segments in P. tepidariorum . We studied the expression and function of Sox21b-1 further in this spider and found that while this gene regulates the generation of both prosomal and opisthosomal segments, it plays different roles in the formation of these tagmata reflecting their contrasting modes of segmentation and deployment of gene regulatory networks with different architectures.

Background: The Sox family of transcription factors are present and conserved in the genomes of all metazoans examined to data and are known to play important developmental roles in vertebrates and insects. However, outside the commonly studied Drosophila model little is known about the extent or conservation of the Sox family in other arthropod species. Here we characterise the Sox family in two chelicerate species, the spiders Parasteatoda tepidariorum and Stegodyphus mimosarum, which have experienced a whole genome duplication (WGD) in their evolutionary history. Results: We find that virtually all of the duplicate Sox genes have been retained in these spiders after the WGD. Analysis of the expression of Sox genes in P. tepidariorum embryos indicates that it is likely that some of these genes have neofunctionalised after duplication. Our expression analysis also strengthens the view that an orthologue of vertebrate Group B1 genes, SoxNeuro, is implicated in the earliest events of CNS specification in both vertebrates and invertebrates. In addition, a gene in the Dichaete/Sox21b class is dynamically expressed in the spider segment addition zone, suggestive of an ancient regulatory mechanism controlling arthropod segmentation as recently suggested for flies and beetles. Together with the recent analysis of Sox gene expression in the embryos of other arthropods, our findings are also indicative of conserved functions for some of these genes, including a role for SoxC and SoxD genes in CNS development, SoxF in limb development and a tantalising suggestion that SoxE genes may be involved in gonadogenesis across the metazoa. Conclusions: Our study provides a new chelicerate perspective to understanding the evolution and function of Sox genes and how the retention of duplicates of such important tool-box genes after WGD has contributed to different aspects of spider embryogenesis. Future characterisation of the function of these genes in spiders will help us to better understand the evolution of the regulation of important developmental processes in arthropods and other metazoans including neurogenesis and segmentation.

Visual systems provide a key interface between organisms and their surroundings, and have evolved in many forms to perform diverse functions across the animal kingdom. Spiders exhibit a range of visual abilities and ecologies, the diversity of which is underpinned by a highly versatile, modular visual system architecture. This typically includes eight eyes of two developmentally distinct types, but the number, size, location, and function of the eyes can vary dramatically between lineages. Previous studies of visual system development in spiders have confirmed that many components of the retinal determination gene (RDG) network are conserved with other arthropods, but so far, comparative studies among spiders are lacking. We characterised visual system development in eight species of spiders representing a range of morphologies, visual ecologies, and phylogenetic positions, to determine how these diverse configurations are formed, and how they might evolve. Combining synchrotron radiation tomography, transcriptomics, in situ hybridisation, and selection analyses, we characterise the repertoires and expression of key RDGs in relation to adult morphology. We identify key molecular players, timepoints, and developmental events that may contribute to adult diversity, in particular the molecular and developmental underpinnings of eye size, number, position, and identity across spiders.

The Sox gene family encode a set of highly conserved HMG domain transcription factors that regulate many key processes during metazoan embryogenesis. In insects, the SoxB gene Dichaete is the only Sox gene known to be involved in embryonic segmentation. To determine if similar mechanisms are used in other arthropods, we investigated the role of Sox genes during segmentation in the spider Parasteatoda tepidariorum. While Dichaete does not appear to be involved in spider segmentation, RNAi knockdown of the closely related Sox21b-1 gene results in a gap like phenotype in the developing prosoma and also perturbs the sequential addition of opisthosomal segments. We show that this is in part due to a role for Sox21b-1 in regulating the expression of Wnt8 and influencing Delta-Notch signalling during the formation of the segment addition zone. Thus, we have found that two different mechanisms for segmentation in a non-mandibulate arthropod are regulated by a Group B Sox gene. Our work provides new insights into the function of an important and conserved gene family across arthropods, and the evolution of the regulation of segmentation in these animals.