Summary Elevated CO 2 increases intrinsic water use efficiency ( WUE i ) of forests, but the magnitude of this effect and its interaction with climate is still poorly understood. We combined tree ring analysis with isotope measurements at three Free Air CO 2 Enrichment ( FACE , POP ‐ EUROFACE , in Italy; Duke FACE in North Carolina and ORNL in Tennessee, USA ) sites, to cover the entire life of the trees. We used δ 13 C to assess carbon isotope discrimination and changes in water‐use efficiency, while direct CO 2 effects on stomatal conductance were explored using δ 18 O as a proxy. Across all the sites, elevated CO 2 increased 13 C‐derived water‐use efficiency on average by 73% for Liquidambar styraciflua , 77% for Pinus taeda and 75% for Populus sp ., but through different ecophysiological mechanisms. Our findings provide a robust means of predicting water‐use efficiency responses from a variety of tree species exposed to variable environmental conditions over time, and species‐specific relationships that can help modelling elevated CO 2 and climate impacts on forest productivity, carbon and water balances.

Summary For accurate interpretation of oxygen isotopes in tree rings (δ 18 O), it is necessary to disentangle the mechanisms underlying the variations in the tree's internal water cycle and to understand the transfer of source versus leaf water δ 18 O to phloem sugars and stem wood. We studied the seasonal transfer of oxygen isotopes from precipitation and soil water through the xylem, needles and phloem to the tree rings of Larix decidua at two alpine sites in the Lötschental (Switzerland). Weekly resolved δ 18 O records of precipitation, soil water, xylem and needle water, phloem organic matter and tree rings were developed. Week‐to‐week variations in needle‐water 18 O enrichment were strongly controlled by weather conditions during the growing season. These short‐term variations were, however, not significantly fingerprinted in tree‐ring δ 18 O. Instead, seasonal trends in tree‐ring δ 18 O predominantly mirrored trends in the source water, including recent precipitation and soil water pools. Modelling results support these findings: seasonal tree‐ring δ 18 O variations are captured best when the week‐to‐week variations of the leaf water signal are suppressed. Our results suggest that climate signals in tree‐ring δ 18 O variations should be strongest at temperate sites with humid conditions and precipitation maxima during the growing season.

Abstract In this study, using a dendrological and isotopic approaches, we investigated the responses to climate of two pure Fagus sylvatica L. stands (Campobraca and Falode) in the southernmost part of the distribution range in southern Italy. The δ 13 C data were used for calculating the intrinsic water use efficiency (iWUE) as a proxy of the balance between the water and carbon cycles. The results showed that the iWUE of both stands was sensitive to the amount of precipitation during the summer months (negative, significant effect) and to atmospheric CO 2 concentration. Growth was sensitive to climate only in the Campo Braca site; the most influential variables were the VPD (vapour pressure deficit) and precipitation of the summer months that had a negative and a positive effect, respectively. The iWUE showed a negative correlation with growth in Campo Braca and a non-significant one in Falode. Water availability was the most influential variable on F. sylvatica growth and physiology. The iWUE increase was mainly driven by atmospheric CO 2 concentration, and by decreased precipitation, as a response of the trees to drought. Our results highlight the importance of understanding the hydrological changes due to climate change for forecasting/modelling forest responses. CO 2 increase does not compensate for the effect of adverse climate on F. sylvatica in the forests of southern Italy, while local conditions play an important role in determining tree growth.

Quercus ilex L., an evergreen oak species typical of the western and central Mediterranean basin, is facing decline and dieback episodes due to the increase in the severity and frequency of heat waves and drought events. Studying xylogenesis (the wood formation process) is crucial for understanding how trees respond with their secondary growth to environmental conditions and stress events. This study aimed to characterize the wood formation dynamics of Quercus ilex and their relationship with the meteorological conditions in an area experiencing prolonged drought periods. Cambial activity and xylem cell production were monitored during the 2019 and 2020 growing seasons in a Q. ilex forest located at the Vesuvius National Park (southern Italy). The results highlighted the significant roles of temperature and solar radiation in stimulating xylogenesis. Indeed, the correlation tests revealed that temperature and solar radiation positively influenced growth and cell development, while precipitation had an inhibitory effect on secondary wall formation. The earlier cell maturation in 2020 compared to 2019 underscored the impact of global warming trends. Overall, the trees studied demonstrated good health, growth and adaptability to local environmental fluctuations. This research provides novel insights into the intra-annual growth dynamics of this key Mediterranean species and its adaptation strategies to climatic variability, which will be crucial for forest management in the context of climate change.

Tree mortality and forest dieback episodes are increasing due to drought and heat stress. However, a comprehensive understanding of the mechanisms enabling trees to cope with droughts remains lacking. Here, we employed a multi-proxy method utilizing tree-ring width, basal area increment (BAI) trends, and delta13C-derived intrinsic water-use-efficiency (iWUE) to unravel beech resilience against drought stress. We selected four sites spanning the latitudinal gradient and beech distribution in northern (Trentino-TRE), central (Lazio-LAZ), southern (Campania-CAM) and southernmost Italy (Calabria-CAL) with different climate conditions and soil water availability. First-order autocorrelation (AR1) analysis was performed to detect early warning signals for potential tree dieback risks during extreme drought events. Results revealed a negative correlation between vapour pressure deficit (VPD) and BAI, especially at southern latitudes. GAMM analysis showed a negative trend in BAI across most sites, stronger at the TRE site following the 2003 drought event. During this event, delta13C and iWUE increased with rising VPD, indicative of conservative water-use (lower stomatal conductance) and contributing to the decline in BAI. Conversely, CAM exhibited a steady increase in BAI and iWUE, likely influenced by rising atmospheric CO2 and water availability. LAZ site exhibited a decrease in delta13C, attributed to greater soil water holding capacity, enabling it to sustain higher transpiration rates. Conversely, southern sites presented higher iWUE, likely as high VPD initially reduces stomatal conductance but not the net assimilation rate, resulting in increased iWUE. Nevertheless, almost all sites exhibited a co-occurrence of increase in AR1 (except for CAM) and standard deviation, suggesting a reduction of resilience to future extreme events. Overall, multi-proxy, retrospective quantifications of BAI, iWUE and resilience provide a robust and complementary tool for differentiating water-use strategies and predicting tree growth decline and dieback, as well as identifying those that have the potential to survive in warmer and drier future conditions.

Two simplifying hypotheses have been proposed for whole-plant respiration. One links respiration to photosynthesis; the other to biomass. Using a first-principles carbon balance model with a prescribed live woody biomass turnover, applied at a forest research site where multidecadal measurements are available for comparison, we show that if turnover is fast the accumulation of respiring biomass is low and respiration depends primarily on photosynthesis; while if turnover is slow the accumulation of respiring biomass is high and respiration depends primarily on biomass. But the first scenario is inconsistent with evidence for substantial carryover of fixed carbon between years, while the second implies far too great an increase in respiration during stand development – leading to depleted carbohydrate reserves and an unrealistically high mortality risk. These two mutually incompatible hypotheses are thus both incorrect. Respiration is not linearly related either to photosynthesis or to biomass, but it is more strongly controlled by recent photosynthates (and reserve availability) than by total biomass.