Abstract The minimum O 2 needed to fuel the demand of aquatic animals is commonly observed to increase with temperature, driven by accelerating metabolism. However, recent measurements of critical O 2 thresholds (‘ P crit ’) reveal more complex patterns, including those with a minimum at an inter-mediate thermal ‘optimum’. To discern the prevalence, physiological drivers, and biogeographic manifestations of such curves, we analyze new experimental and biogeographic data using a general dynamic model of aquatic water breathers. The model simulates the transfer of oxygen from ambient water, through a boundary layer and into animal tissues driven by temperature-dependent rates of metabolism, diffusive gas exchange, and ventilatory and circulatory systems with O 2 -protein binding. We find that a thermal optimum in P crit can arise even when all physiological rates increase steadily with temperature. This occurs when O 2 supply at low temperatures is limited by a process that is more temperature sensitive than metabolism, but becomes limited by a less sensitive process at warmer temperatures. Analysis of species respiratory traits suggests this scenario is not uncommon in marine biota, with ventilation and circulation limiting supply under cold conditions and diffusion limiting supply at high temperatures. Using biogeographic data, we show that species with these physiological traits inhabit lowest O 2 waters near the optimal temperature for hypoxia tolerance, and are restricted to higher O 2 at temperatures above and below this optimum. Our results imply that O 2 tolerance can decline under both cold and warm conditions, and thus may influence both poleward and equatorward species range limits. Significance Statement Physiology shapes the ecology, biogeography, and climate responses of marine species. In aquatic ectotherms, accelerating metabolism and lowered oxygen availability generally result in increasing oxygen limitation with warming. Here we present evidence for thermal optima in hypoxia tolerance of diverse species that is explained by a dynamical model of organismal physiology. Our results indicate that this potentially widespread bidirectional pattern explains species biogeographic limits in cold and warm waters. It can be understood using a generalized Metabolic Index of O 2 supply to demand, which captures the variable observed trends between temperature and species hypoxia sensitivity. Oxygen limitation of aerobic metabolism in cold water has far-reaching implications for marine biogeography and species migrations under climate change.

Abstract A geologically rapid Neoproterozoic oxygenation event is commonly linked to the appearance of marine animal groups in the fossil record. However, there is still debate about what evidence from the sedimentary geochemical record—if any—provides strong support for a persistent shift in surface oxygen immediately preceding the rise of animals. We present statistical learning analyses of a large dataset of geochemical data and associated geological context from the Neoproterozoic and Palaeozoic sedimentary record and then use Earth system modelling to link trends in redox-sensitive trace metal and organic carbon concentrations to the oxygenation of Earth’s oceans and atmosphere. We do not find evidence for the wholesale oxygenation of Earth’s oceans in the late Neoproterozoic era. We do, however, reconstruct a moderate long-term increase in atmospheric oxygen and marine productivity. These changes to the Earth system would have increased dissolved oxygen and food supply in shallow-water habitats during the broad interval of geologic time in which the major animal groups first radiated. This approach provides some of the most direct evidence for potential physiological drivers of the Cambrian radiation, while highlighting the importance of later Palaeozoic oxygenation in the evolution of the modern Earth system.