Summary Recent studies have demonstrated a need for increased rigour in building and evaluating ecological niche models ( ENM s) based on presence‐only occurrence data. Two major goals are to balance goodness‐of‐fit with model complexity (e.g. by ‘tuning’ model settings) and to evaluate models with spatially independent data. These issues are especially critical for data sets suffering from sampling bias, and for studies that require transferring models across space or time (e.g. responses to climate change or spread of invasive species). Efficient implementation of procedures to accomplish these goals, however, requires automation. We developed ENM eval , an R package that: (i) creates data sets for k ‐fold cross‐validation using one of several methods for partitioning occurrence data (including options for spatially independent partitions), (ii) builds a series of candidate models using Maxent with a variety of user‐defined settings and (iii) provides multiple evaluation metrics to aid in selecting optimal model settings. The six methods for partitioning data are n −1 jackknife, random k ‐folds ( = bins), user‐specified folds and three methods of masked geographically structured folds. ENM eval quantifies six evaluation metrics: the area under the curve of the receiver‐operating characteristic plot for test localities ( AUC TEST ), the difference between training and testing AUC ( AUC DIFF ), two different threshold‐based omission rates for test localities and the Akaike information criterion corrected for small sample sizes ( AIC c). We demonstrate ENM eval by tuning model settings for eight tree species of the genus Coccoloba in Puerto Rico based on AIC c. Evaluation metrics varied substantially across model settings, and models selected with AIC c differed from default ones. In summary, ENMeval facilitates the production of better ENM s and should promote future methodological research on many outstanding issues.

An analysis of above-ground biomass recovery during secondary succession in forest sites and plots, covering the major environmental gradients in the Neotropics. More than half the world's tropical forests are the product of secondary growth, following anthropogenic disturbance. It is therefore important to know how quickly these secondary forests recover sufficiently to provide ecosystem services equivalent to those of old-growth forest. These authors focus on carbon sequestration in Neotropical forests, and find that carbon uptake is much higher than in old-growth forest, allowing recovery to 90% of the carbon stocks in an average of 66 years, but there is also wide variation in recovery potential. This knowledge could help assess the implications of forest loss — and potential for recovery — in different areas. Land-use change occurs nowhere more rapidly than in the tropics, where the imbalance between deforestation and forest regrowth has large consequences for the global carbon cycle1. However, considerable uncertainty remains about the rate of biomass recovery in secondary forests, and how these rates are influenced by climate, landscape, and prior land use2,3,4. Here we analyse aboveground biomass recovery during secondary succession in 45 forest sites and about 1,500 forest plots covering the major environmental gradients in the Neotropics. The studied secondary forests are highly productive and resilient. Aboveground biomass recovery after 20 years was on average 122 megagrams per hectare (Mg ha−1), corresponding to a net carbon uptake of 3.05 Mg C ha−1 yr−1, 11 times the uptake rate of old-growth forests. Aboveground biomass stocks took a median time of 66 years to recover to 90% of old-growth values. Aboveground biomass recovery after 20 years varied 11.3-fold (from 20 to 225 Mg ha−1) across sites, and this recovery increased with water availability (higher local rainfall and lower climatic water deficit). We present a biomass recovery map of Latin America, which illustrates geographical and climatic variation in carbon sequestration potential during forest regrowth. The map will support policies to minimize forest loss in areas where biomass resilience is naturally low (such as seasonally dry forest regions) and promote forest regeneration and restoration in humid tropical lowland areas with high biomass resilience.

Models reveal the high carbon mitigation potential of tropical forest regeneration.

Abstract Quantitative evaluations to optimize complexity have become standard for avoiding overfitting of ecological niche models (ENMs) that estimate species’ potential geographic distributions. ENMeval was the first R package to make such evaluations (often termed model tuning) widely accessible for the Maxent algorithm. It also provided multiple methods for partitioning occurrence data and reported various performance metrics. Requests by users, recent developments in the field, and needs for software compatibility led to a major redesign and expansion. We additionally conducted a literature review to investigate trends in ENMeval use (2015–2019). ENMeval 2.0 has a new object‐oriented structure for adding other algorithms, enables customizing algorithmic settings and performance metrics, generates extensive metadata, implements a null‐model approach to quantify significance and effect sizes, and includes features to increase the breadth of analyses and visualizations. In our literature review, we found insufficient reporting of model performance and parameterization, heavy reliance on model selection with AICc and low utilization of spatial cross‐validation; we explain how ENMeval 2.0 can help address these issues. This redesigned and expanded version can promote progress in the field and improve the information available for decision‐making. ​

Abstract Scientific research increasingly calls for open‐source software that is flexible, interactive, and expandable, while providing methodological guidance and reproducibility. Currently, many analyses in ecology are implemented with “black box” graphical user interfaces (GUIs) that lack flexibility or command‐line interfaces that are infrequently used by non‐specialists. To help remedy this situation in the context of species distribution modeling, we created Wallace , an open and modular application with a richly documented GUI with underlying R scripts that is flexible and highly interactive. Wallace guides users from acquiring and processing data to building models and examining predictions. Additionally, it is designed to grow via community contributions of new modules to expand functionality. All results are downloadable, along with code to reproduce the analysis. Wallace provides an example of an innovative platform to increase access to cutting‐edge methods and encourage plurality in science and collaboration in software development.

The notion that relationships between community-weighted mean (CWM) traits (i.e. plot-level trait values weighted by species abundances) and environmental conditions reflect selection towards locally optimal phenotypes is challenged by the large amount of interspecific trait variation typically found within ecological communities. Reconciling these contrasting patterns is a key to advancing predictive theories of functional community ecology. We combined data on geographical distributions and three traits (wood density, leaf mass per area and maximum height) of 173 tree species in Puerto Rico. We tested the hypothesis that species are more likely to occur where their trait values are more similar to the local CWM trait values (the'CWM-optimality' hypothesis) by comparing species occurrence patterns (as a proxy for fitness) with the functional composition of forest plots across a precipitation gradient. While 70% of the species supported CWM-optimality for at least one trait, nearly 25% significantly opposed it for at least one trait, thereby contributing to local functional diversity. The majority (85%) of species that opposed CWM-optimality did so only for one trait and few species opposed CWM-optimality in multivariate trait space. Our study suggests that constraints to local functional variation act more strongly on multivariate phenotypes than on univariate traits.

The use of phylogenetic information in community ecology and conservation has grown in recent years. Two key issues for community phylogenetics studies, however, are (i) low terminal phylogenetic resolution and (ii) arbitrarily defined species pools.We used three DNA barcodes (plastid DNA regions rbcL, matK, and trnH-psbA) to infer a phylogeny for 527 native and naturalized trees of Puerto Rico, representing the vast majority of the entire tree flora of the island (89%). We used a maximum likelihood (ML) approach with and without a constraint tree that enforced monophyly of recognized plant orders. Based on 50% consensus trees, the ML analyses improved phylogenetic resolution relative to a comparable phylogeny generated with Phylomatic (proportion of internal nodes resolved: constrained ML = 74%, unconstrained ML = 68%, Phylomatic = 52%). We quantified the phylogenetic composition of 15 protected forests in Puerto Rico using the constrained ML and Phylomatic phylogenies. We found some evidence that tree communities in areas of high water stress were relatively phylogenetically clustered. Reducing the scale at which the species pool was defined (from island to soil types) changed some of our results depending on which phylogeny (ML vs. Phylomatic) was used. Overall, the increased terminal resolution provided by the ML phylogeny revealed additional patterns that were not observed with a less-resolved phylogeny.With the DNA barcode phylogeny presented here (based on an island-wide species pool), we show that a more fully resolved phylogeny increases power to detect nonrandom patterns of community composition in several Puerto Rican tree communities. Especially if combined with additional information on species functional traits and geographic distributions, this phylogeny will (i) facilitate stronger inferences about the role of historical processes in governing the assembly and composition of Puerto Rican forests, (ii) provide insight into Caribbean biogeography, and (iii) aid in incorporating evolutionary history into conservation planning.

Abstract Aim Palms are an iconic, diverse and often abundant component of tropical ecosystems that provide many ecosystem services. Being monocots, tree palms are evolutionarily, morphologically and physiologically distinct from other trees, and these differences have important consequences for ecosystem services (e.g., carbon sequestration and storage) and in terms of responses to climate change. We quantified global patterns of tree palm relative abundance to help improve understanding of tropical forests and reduce uncertainty about these ecosystems under climate change. Location Tropical and subtropical moist forests. Time period Current. Major taxa studied Palms (Arecaceae). Methods We assembled a pantropical dataset of 2,548 forest plots (covering 1,191 ha) and quantified tree palm (i.e., ≥10 cm diameter at breast height) abundance relative to co‐occurring non‐palm trees. We compared the relative abundance of tree palms across biogeographical realms and tested for associations with palaeoclimate stability, current climate, edaphic conditions and metrics of forest structure. Results On average, the relative abundance of tree palms was more than five times larger between Neotropical locations and other biogeographical realms. Tree palms were absent in most locations outside the Neotropics but present in >80% of Neotropical locations. The relative abundance of tree palms was more strongly associated with local conditions (e.g., higher mean annual precipitation, lower soil fertility, shallower water table and lower plot mean wood density) than metrics of long‐term climate stability. Life‐form diversity also influenced the patterns; palm assemblages outside the Neotropics comprise many non‐tree (e.g., climbing) palms. Finally, we show that tree palms can influence estimates of above‐ground biomass, but the magnitude and direction of the effect require additional work. Conclusions Tree palms are not only quintessentially tropical, but they are also overwhelmingly Neotropical. Future work to understand the contributions of tree palms to biomass estimates and carbon cycling will be particularly crucial in Neotropical forests.

Abstract AIM Patterns of individual variation are key to testing hypotheses about the mechanisms underlying biogeographic patterns. However, it is challenging to gather data on individual-level variation at large spatial scales. Model organisms are potentially important systems for biogeographical studies, given the available range-wide natural history collections, and the importance of providing biogeographical context to their genetic and phenotypic diversity. LOCATION Global TAXON Arabidopsis thaliana (“Arabidopsis”) METHODS We fit occurrence records to climate data, and then projected the distribution of Arabidopsis under last glacial maximum, current, and future climates. We confronted model predictions with individual performance measured on 2,194 herbarium specimens, and we asked whether predicted suitability was associated with life-history and genomic variation measured on ∼900 natural accessions. RESULTS The most important climate variables constraining the Arabidopsis distribution were winter cold in northern and high elevation regions and summer heat in southern regions. Herbarium specimens from regions with lower habitat suitability in both northern and southern regions were smaller, supporting the hypothesis that the distribution of Arabidopsis is constrained by climate-associated factors. Climate anomalies partly explained interannual variation in herbarium specimen size, but these did not closely correspond to local limiting factors identified in the distribution model. Late-flowering genotypes were absent from the lowest suitability regions, suggesting slower life histories are only viable closer to the center of the realized niche. We identified glacial refugia farther north than previously recognized, as well as refugia concordant with previous population genetic findings. Lower latitude populations, known to be genetically distinct, are most threatened by future climate change. The recently colonized range of Arabidopsis was well-predicted by our native-range model applied to certain regions but not others, suggesting it has colonized novel climates. MAIN CONCLUSIONS Integration of distribution models with performance data from vast natural history collections is a route forward for testing biogeographical hypotheses about species distributions and their relationship with evolutionary fitness across large scales.

Host-parasite coevolution can maintain high levels of genetic diversity in traits involved in species interactions. In many systems, host traits exploited by parasites are constrained by use in other functions, leading to complex selective pressures across space and time. Here, we study genome-wide variation in the staple crop Sorghum bicolor (L.) Moench and its association with the parasitic weed Striga hermonthica (Delile) Benth., a major constraint to food security in Africa. We hypothesize that geographic selection mosaics across gradients of parasite occurrence maintain genetic diversity in sorghum landrace resistance. Suggesting a role in local adaptation to parasite pressure, multiple independent loss-of-function alleles at sorghum LOW GERMINATION STIMULANT 1 (LGS1) are broadly distributed among African landraces and geographically associated with S. hermonthica occurrence. However, low frequency of these alleles within S. hermonthica -prone regions and their absence elsewhere implicate potential tradeoffs restricting their fixation. LGS1 is thought to cause resistance by changing stereochemistry of strigolactones, hormones that control plant architecture and belowground signaling to mycorrhizae and are required to stimulate parasite germination. Consistent with tradeoffs, we find signatures of balancing selection surrounding LGS1 and other candidates from analysis of genome-wide associations with parasite distribution. Experiments with CRISPR-Cas9 edited sorghum further indicate the benefit of LGS1 -mediated resistance strongly depends on parasite genotype and abiotic environment and comes at the cost of reduced photosystem gene expression. Our study demonstrates long-term maintenance of diversity in host resistance genes across smallholder agroecosystems, providing a valuable comparison to both industrial farming systems and natural communities.SIGNIFICANCE STATEMENT Understanding co-evolution in crop-parasite systems is critical to management of myriad pests and pathogens confronting modern agriculture. In contrast to wild plant communities, parasites in agricultural ecosystems are usually expected to gain the upper hand in co-evolutionary ‘arms races’ due to limited genetic diversity of host crops in cultivation. Here, we develop a framework to characterize associations between genome variants in global landraces (traditional varieties) of the staple crop sorghum with the distribution of the devastating parasitic weed Striga hermonthica. We find long-term maintenance of diversity in genes related to parasite resistance, highlighting an important role of host adaptation for co-evolutionary dynamics in smallholder agroecosystems.