Significance Early branching events in the diversification of land plants and closely related algal lineages remain fundamental and unresolved questions in plant evolutionary biology. Accurate reconstructions of these relationships are critical for testing hypotheses of character evolution: for example, the origins of the embryo, vascular tissue, seeds, and flowers. We investigated relationships among streptophyte algae and land plants using the largest set of nuclear genes that has been applied to this problem to date. Hypothesized relationships were rigorously tested through a series of analyses to assess systematic errors in phylogenetic inference caused by sampling artifacts and model misspecification. Results support some generally accepted phylogenetic hypotheses, while rejecting others. This work provides a new framework for studies of land plant evolution.

Rare species are typically considered to maintain low levels of genetic variation, and this view has been supported by several reviews of large numbers of isozyme studies. Although these reviews have provided valuable data on levels of variability in plant species in general, and rare species in particular, these broad overviews involve comparisons that may confound the effects of rarity with a multitude of other factors that affect genetic variability. Additionally, the statistical analyses employed assume the data to be independent, which is not the case for organisms that share a common phylogenetic history. As the role of evolutionary history and historical constraints has become better understood, more researchers have studied widespread congeners when investigating the genetic diversity of rare species in an effort to control for these effects. We summarize the available data from such studies, comparing for rare and widespread congeners (1) the levels of genetic variability at the population and species levels and (2) measures of population substructuring. At the population level, we summarized data for percentage polymorphic loci (%P(pop)), mean number of alleles per locus (A(pop)), and observed heterozygosity (H(o)). Species-level measures used were percentage polymorphic loci (%P(spp)), mean number of alleles per locus (A(spp)), and total genetic diversity (H(T)). Indices of population subdivision (either F(ST) or G(ST)) were also examined. Using Wilcoxon signed rank tests, we found significant, but small, differences between rare and widespread species for all diversity measures except H(T). However, there does not appear to be a difference between rare and widespread congeners in terms of how genetic variation is partitioned within and among populations. Levels of diversity, for all measures examined, between rare and widespread congeners are highly correlated.

• Premise of the study : Recent analyses employing up to five genes have provided numerous insights into angiosperm phylogeny, but many relationships have remained unresolved or poorly supported. In the hope of improving our understanding of angiosperm phylogeny, we expanded sampling of taxa and genes beyond previous analyses. • Methods : We conducted two primary analyses based on 640 species representing 330 families. The first included 25260 aligned base pairs (bp) from 17 genes (representing all three plant genomes, i.e., nucleus, plastid, and mitochondrion). The second included 19846 aligned bp from 13 genes (representing only the nucleus and plastid). • Key results : Many important questions of deep‐level relationships in the nonmonocot angiosperms have now been resolved with strong support. Amborellaceae, Nymphaeales, and Austrobaileyales are successive sisters to the remaining angiosperms ( Mesangiospermae ), which are resolved into Chloranthales + Magnoliidae as sister to Monocotyledoneae + [Ceratophyllaceae + Eudicotyledoneae ]. Eudicotyledoneae contains a basal grade subtending Gunneridae . Within Gunneridae , Gunnerales are sister to the remainder ( Pentapetalae ), which comprises (1) Superrosidae , consisting of Rosidae (including Vitaceae) and Saxifragales; and (2) Superasteridae , comprising Berberidopsidales, Santalales, Caryophyllales , Asteridae , and, based on this study, Dilleniaceae (although other recent analyses disagree with this placement). Within the major subclades of Pentapetalae , most deep‐level relationships are resolved with strong support. • Conclusions : Our analyses confirm that with large amounts of sequence data, most deep‐level relationships within the angiosperms can be resolved. We anticipate that this well‐resolved angiosperm tree will be of broad utility for many areas of biology, including physiology, ecology, paleobiology, and genomics.

Next-generation sequencing has provided a wealth of plastid genome sequence data from an increasingly diverse set of green plants (Viridiplantae). Although these data have helped resolve the phylogeny of numerous clades (e.g., green algae, angiosperms, and gymnosperms), their utility for inferring relationships across all green plants is uncertain. Viridiplantae originated 700-1500 million years ago and may comprise as many as 500,000 species. This clade represents a major source of photosynthetic carbon and contains an immense diversity of life forms, including some of the smallest and largest eukaryotes. Here we explore the limits and challenges of inferring a comprehensive green plant phylogeny from available complete or nearly complete plastid genome sequence data. We assembled protein-coding sequence data for 78 genes from 360 diverse green plant taxa with complete or nearly complete plastid genome sequences available from GenBank. Phylogenetic analyses of the plastid data recovered well-supported backbone relationships and strong support for relationships that were not observed in previous analyses of major subclades within Viridiplantae. However, there also is evidence of systematic error in some analyses. In several instances we obtained strongly supported but conflicting topologies from analyses of nucleotides versus amino acid characters, and the considerable variation in GC content among lineages and within single genomes affected the phylogenetic placement of several taxa. Analyses of the plastid sequence data recovered a strongly supported framework of relationships for green plants. This framework includes: i) the placement of Zygnematophyceace as sister to land plants (Embryophyta), ii) a clade of extant gymnosperms (Acrogymnospermae) with cycads + Ginkgo sister to remaining extant gymnosperms and with gnetophytes (Gnetophyta) sister to non-Pinaceae conifers (Gnecup trees), and iii) within the monilophyte clade (Monilophyta), Equisetales + Psilotales are sister to Marattiales + leptosporangiate ferns. Our analyses also highlight the challenges of using plastid genome sequences in deep-level phylogenomic analyses, and we provide suggestions for future analyses that will likely incorporate plastid genome sequence data for thousands of species. We particularly emphasize the importance of exploring the effects of different partitioning and character coding strategies.

Premise of the Study: Recent advances in generating large-scale phylogenies enable broad-scale estimation of species diversification rates. These now-common approaches typically (1) are characterized by incomplete coverage without explicit sampling methodologies, and/or (2) sparse backbone representation, and usually rely on presumed phylogenetic placements to account for species without molecular data. Here we use an empirical example to examine effects of incomplete sampling on diversification estimation and provide constructive suggestions to ecologists and evolutionists based on those results. Methods: We used a supermatrix for rosids, a large clade of angiosperms, and its well-sampled subclade Cucurbitaceae, as empirical case studies. We compared results using this large phylogeny with those based on a previously inferred, smaller supermatrix and on a synthetic tree resource with complete taxonomic coverage. Finally, we simulated random and representative taxon sampling and explored the impact of sampling on three commonly used methods, both parametric (RPANDA, BAMM) and semiparametric (DR). Key Results: We find the impact of sampling on diversification estimates is idiosyncratic and often strong. As compared to full empirical sampling, representative and random sampling schemes either depress or exaggerate speciation rates depending on methods and sampling schemes. No method was entirely robust to poor sampling, but BAMM was least sensitive to moderate levels of missing taxa. Conclusions: We (1) urge caution in use of summary backbone trees containing only higher-level taxa, (2) caution against uncritical modeling of missing taxa using taxonomic data for poorly sampled trees, and (3) stress the importance of explicit sampling methodologies in macroevolutionary studies.

Current advances in sequencing technology have greatly increased the availability of sequence data from public genetic databases. With data from GenBank, we assemble and phylogenetically investigate a 19,740-taxon, five-locus supermatrix (i.e., atpB, rbcL, matK, matR , and ITS) for rosids, a large clade containing over 90,000 species, or approximately a quarter of all angiosperms (assuming an estimate of 400,000 angiosperm species). The topology and divergence times of the five-locus tree generally agree with previous estimates of rosid phylogeny, and we recover greater resolution and support in several areas along the rosid backbone, but with a few significant differences (e.g., the placement of the COM clade, as well as Myrtales, Vitales, and Zygophyllales). Our five-locus phylogeny is the most comprehensive DNA data set yet compiled for the rosid clade. Yet, even with 19,740 species, current sampling represents only 16-22% of all rosids, and we also find evidence of strong phylogenetic bias in the accumulation of GenBank data, highlighting continued challenges for species coverage. These limitations also exist in other major angiosperm clades (e.g., asterids, monocots) as well as other large, understudied branches of the Tree of Life, highlighting the need for broader molecular sampling. Nevertheless, the phylogeny presented here improves upon sampling by more than two-fold and will be an important resource for macroevolutionary studies of this pivotal clade.