Abstract Action selection is biased by the valence of anticipated outcomes. To assess mechanisms by which these motivational biases are expressed and controlled, we measured simultaneous EEG-fMRI during a motivational Go/NoGo learning task (N=36), leveraging the temporal resolution of EEG and subcortical access of fMRI. VmPFC BOLD encoded cue valence, importantly predicting trial-by-trial valence-driven response speed differences and EEG theta power around cue onset. In contrast, striatal BOLD encoded selection of active Go responses and correlated with theta power around response time. Within trials, theta power ramped in the fashion of an evidence accumulation signal for the value of making a ‘Go’ response, capturing the faster responding to reward cues. Our findings reveal a dual nature of midfrontal theta power, with early components reflecting the vmPFC contribution to motivational biases, and late components reflecting their striatal translation into behavior, in line with influential recent “value of work” theories of striatal processing.

Abstract “Pavlovian” or “motivational” biases are the phenomenon that the valence of prospective outcomes modulates action invigoration: Reward prospect invigorates action, while punishment prospect suppresses it. While effects of the valence of prospective outcomes are well established, it is unclear how the magnitude of outcomes modulates these biases. In this pre-registered study ( N = 55), we manipulated stake magnitude (high vs. low) in an orthogonalized Motivational Go/ NoGo Task. We tested whether higher stakes (a) strengthen biases or (b) elicit cognitive control recruitment, enhancing the suppression of biases in motivationally incongruent conditions. Confirmatory tests yielded that high stakes slowed down responses independently of the Pavlovian biases, especially in motivationally incongruent conditions, without affecting response selection. Reinforcement-learning drift-diffusion models (RL-DDMs) fit to the data suggested that this effect was best captured by stakes prolonging the non-decision time, but not affecting the response threshold as in typical speed-accuracy tradeoffs. In sum, these results suggest that high stakes result in a slowing-down of the decision process without affecting the expression of Pavlovian biases in behavior. We speculate that this slowing under high stakes might reflect heightened cognitive control, which is however ineffectively used, or reflect positive conditioned suppression, i.e., the suppression of goal-directed behavior by high-value imminent rewards, as phenomenon previously observed in rodents that might also exist in humans. Pavlovian biases and slowing under high stakes seem to arise in parallel to each other.

Abstract “Pavlovian” or “motivational” biases describe the phenomenon that the valence of prospective outcomes modulates action invigoration: Reward prospect invigorates action, while punishment prospect suppresses it. The adaptive role of these biases in decision-making is still unclear. One idea is that they constitute a fast-and-frugal decision strategy in situations characterized by high arousal, e.g., in presence of a predator, which demand a quick response. In this pre-registered study ( N = 35), we tested whether such a situation—induced via subliminally presented angry vs. neutral faces—leads to increased reliance on Pavlovian biases. We measured trial-by-trial arousal by tracking pupil diameter while participants performed an orthogonalized Motivational Go/NoGo Task. Pavlovian biases were present in responses, reaction times, and even gaze, with lower gaze dispersion under aversive cues reflecting “freezing of gaze”. The subliminally presented faces did not affect responses, reaction times, or pupil diameter, suggesting that the arousal manipulation was ineffective. However, pupil dilations reflected facets of bias suppression, specifically the physical (but not cognitive) effort needed to overcome aversive inhibition: Particularly strong and sustained dilations occurred when participants managed to perform Go responses to aversive cues. Conversely, no such dilations occurred when they managed to inhibit responses to Win cues. These results suggest that pupil diameter does not reflect response conflict per se nor the inhibition of prepotent responses, but specifically effortful action invigoration as needed to overcome aversive inhibition. We discuss our results in the context of the “value of work” theory of striatal dopamine.

When people invest effort in cognitive work, they often keep an eye open for rewarding alternative activities. Previous research suggests that the norepinephrine (NE) system regulates such trade-offs between exploitation of the current task and exploration of alternative possibilities. Here we examine the possibility that the NE-system is involved in another trade-off, i.e., the trade-off between cognitive labor and leisure. We conducted two pre-registered studies (total N = 62) in which participants freely chose to perform either a paid 2-back task (labor) vs. a non-paid task (leisure), while we tracked their pupil diameter—which is an indicator of the state of the NE system. In both studies, consistent with prior work, we found (a) increases in pupil baseline and (b) decreases in pupil dilation when participants switched from labor to leisure. Unexpectedly, we found the same pattern when participants switched from leisure back to labor. Both increases in pupil baseline and decreases in pupil dilation were short-lived. Collectively, these results are more consistent with a role of norepinephrine in reorienting attention and task switching, as suggested by network reset theory, than with a role in motivation, as suggested by adaptive gain theory.

"Pavlovian" or "motivational" biases are the phenomenon that the valence of prospective outcomes modulates action invigoration: the prospect of reward invigorates actions, while the prospect of punishment suppresses actions. Effects of the valence of prospective outcomes are well established, but it remains unclear how the magnitude of outcomes ("stake magnitude") modulates these biases. In this preregistered study (

Abstract Prospective outcomes bias behavior in a “Pavlovian” manner: Reward prospect invigorates action, while punishment prospect suppresses it. Theories have posited Pavlovian biases as global action “priors” in unfamiliar or uncontrollable environments. However, this account fails to explain the strength of these biases—causing frequent action slips—even in well-known environments. We propose that Pavlovian control is additionally useful if flexibly recruited by instrumental control. Specifically, instrumental action plans might shape selective attention to reward/ punishment information and thus the input to Pavlovian control. In two eye-tracking samples (N = 35/ 64), we observed that Go/ NoGo action plans influenced when and for how long participants attended to reward/ punishment information, which in turn biased their responses in a Pavlovian manner. Participants with stronger attentional effects showed higher performance. Thus, humans appear to align Pavlovian control with their instrumental action plans, extending its role beyond action defaults to a powerful tool ensuring robust action execution.

Abstract Motivations shape our behaviour: the promise of reward invigorates, while in the face of punishment, we hold back. Abnormalities of motivational processing are implicated in clinical disorders characterised by excessive habits and loss of top-down control, notably substance and behavioural addictions. Striatal and frontal dopamine have been hypothesised to play complementary roles in the respective generation and control of these motivational biases. However, while dopaminergic interventions have indeed been found to modulate motivational biases, these previous pharmacological studies used regionally non-selective pharmacological agents. Here, we tested the hypothesis that frontal dopamine controls the balance between Pavlovian, bias-driven automated responding and instrumentally learned action values. Specifically, we examined whether selective enhancement of cortical dopamine either (i) enables adaptive suppression of Pavlovian control when biases are maladaptive; or (ii) non-specifically modulates the degree of bias-driven automated responding. Healthy individuals (n=35) received the catechol-o-methyltransferase (COMT) inhibitor tolcapone in a randomized, double-blind, placebo-controlled cross-over design, and completed a motivational Go NoGo task known to elicit motivational biases. In support of hypothesis (ii), tolcapone globally decreased motivational bias. Specifically, tolcapone improved performance on trials where the bias was unhelpful, but impaired performance in bias-congruent conditions. These results indicate a non-selective role for cortical dopamine in the regulation of motivational processes underpinning top-down control over automated behaviour. The findings have direct relevance to understanding neurobiological mechanisms underpinning addiction and obsessive-compulsive disorders, as well as highlighting a potential trans-diagnostic novel mechanism to address such symptoms.

Abstract Actions are biased by the outcomes they can produce: Humans are more likely to show action under reward prospect, but hold back under punishment prospect. Such motivational biases derive not only from biased response selection, but also from biased learning: humans tend to attribute rewards to their own actions, but are reluctant to attribute punishments to having held back. The neural origin of these biases is unclear; in particular, it remains open whether motivational biases arise primarily from the architecture of subcortical regions or also reflect cortical influences, the latter being typically associated with increased behavioral flexibility and emancipation from stereotyped behaviors. Simultaneous EEG-fMRI allowed us to track which regions encoded biased prediction errors in which order. Biased prediction errors occurred in cortical regions (dACC, PCC) before subcortical regions (striatum). These results highlight that biased learning is not a mere feature of the basal ganglia, but arises through prefrontal cortical contributions, revealing motivational biases to be a potentially flexible, sophisticated mechanism.