Summary The need for sensitive biological measures of aquatic ecosystem integrity applicable at large spatial scales has been highlighted by the implementation of the European Water Framework Directive. Using fish communities as indicators of habitat quality in rivers, we developed a multi‐metric index to test our capacity to (i) correctly model a variety of metrics based on assemblage structure and functions, and (ii) discriminate between the effects of natural vs. human‐induced environmental variability at a continental scale. Information was collected for 5252 sites distributed among 1843 European rivers. Data included variables on fish assemblage structure, local environmental variables, sampling strategy and a river basin classification based on native fish fauna similarities accounting for regional effects on local assemblage structure. Fifty‐eight metrics reflecting different aspects of fish assemblage structure and function were selected from the available literature and tested for their potential to indicate habitat degradation. To quantify possible deviation from a ‘reference condition’ for any given site, we first established and validated statistical models describing metric responses to natural environmental variability in the absence of any significant human disturbance. We considered that the residual distributions of these models described the response range of each metric, whatever the natural environmental variability. After testing the sensitivity of these residuals to a gradient of human disturbance, we finally selected 10 metrics that were combined to obtain a European fish assemblage index. We demonstrated that (i) when considering only minimally disturbed sites the index remains invariant, regardless of environmental variability, and (ii) the index shows a significant negative linear response to a gradient of human disturbance. Synthesis and applications . In this reference condition modelling approach, by including a more complete description of environmental variability at both local and regional scales it was possible to develop a novel fish biotic index transferable between catchments at the European scale. The use of functional metrics based on biological attributes of species instead of metrics based on species themselves reduced the index sensitivity to the variability of fish fauna across different biogeographical areas.

Here, we employ an additive partitioning framework to disentangle the contribution of spatial turnover and nestedness to beta diversity patterns in the global freshwater fish fauna. We find that spatial turnover and nestedness differ geographically in their contribution to freshwater fish beta diversity, a pattern that results from contrasting influences of Quaternary climate changes. Differences in fish faunas characterized by nestedness are greater in drainage basins that experienced larger amplitudes of Quaternary climate oscillations. Conversely, higher levels of spatial turnover are found in historically unglaciated drainage basins with high topographic relief, these having experienced greater Quaternary climate stability. Such an historical climate signature is not clearly detected when considering the overall level of beta diversity. Quantifying the relative roles of historical and ecological factors in explaining present-day patterns of beta diversity hence requires considering the different processes generating these patterns and not solely the overall level of beta diversity.

Abstract The discriminating capacity (i.e. ability to correctly classify presences and absences) of species distribution models ( SDM s) is commonly evaluated with metrics such as the area under the receiving operating characteristic curve ( AUC ), the Kappa statistic and the true skill statistic ( TSS ). AUC and Kappa have been repeatedly criticized, but TSS has fared relatively well since its introduction, mainly because it has been considered as independent of prevalence. In addition, discrimination metrics have been contested because they should be calculated on presence–absence data, but are often used on presence‐only or presence‐background data. Here, we investigate TSS and an alternative set of metrics—similarity indices, also known as F ‐measures. We first show that even in ideal conditions (i.e. perfectly random presence–absence sampling), TSS can be misleading because of its dependence on prevalence, whereas similarity/ F ‐measures provide adequate estimations of model discrimination capacity. Second, we show that in real‐world situations where sample prevalence is different from true species prevalence (i.e. biased sampling or presence‐pseudoabsence), no discrimination capacity metric provides adequate estimation of model discrimination capacity, including metrics specifically designed for modelling with presence‐pseudoabsence data. Our conclusions are twofold. First, they unequivocally impel SDM users to understand the potential shortcomings of discrimination metrics when quality presence–absence data are lacking, and we recommend obtaining such data. Second, in the specific case of virtual species, which are increasingly used to develop and test SDM methodologies, we strongly recommend the use of similarity/ F ‐measures, which were not biased by prevalence, contrary to TSS .

Abstract A growing interest is devoted to global-scale approaches in ecology and evolution that examine patterns and determinants of species diversity and the threats resulting from global change. These analyses obviously require global datasets of species distribution. Freshwater systems house a disproportionately high fraction of the global fish diversity considering the small proportion of the earth’s surface that they occupy, and are one of the most threatened habitats on Earth. Here we provide complete species lists for 3119 drainage basins covering more than 80% of the Earth surface using 14953 fish species inhabiting permanently or occasionally freshwater systems. The database results from an extensive survey of native and non-native freshwater fish species distribution based on 1436 published papers, books, grey literature and web-based sources. Alone or in combination with further datasets on species biological and ecological characteristics and their evolutionary history, this database represents a highly valuable source of information for further studies on freshwater macroecology, macroevolution, biogeography and conservation.

ABSTRACT Aim Community phylogenetics provides important information about the evolutionary and ecological factors help structure regional species assemblages. Here, we analyze phylogenetic diversity (phylodiversity) patterns among fish species in 97 sub-drainages of the Amazon basin, to evaluate the roles of historical and contemporary processes in generating and maintaining the exceptional richness and endemism of Amazonian fish species assemblages. Location Amazon River basin Taxon Freshwater fishes Methods Using a large comprehensive database of freshwater fish species distributions, and a well-sampled molecular phylogeny of ray-finned (actinopterygian) fishes, we develop of multivariate statistical model to correlate estimated historical and contemporary environmental parameters with sub-drainage phylodiversity patterns. The model employs three phylogenetic metrics: i.e.: phylogenetic diversity (PD) sensu stricto , mean pairwise phylogenetic distance (MPD) between species capturing phylodiversity variation at older evolutionary timescales), and mean nearest taxon distance (MNTD) capturing variation in phylodiversity at younger evolutionary timescales. Results The model recovered significant effects of elevation gradients, contemporary climate, habitat fragmentation, water types, and past marine incursions on assemblage phylodiversity patterns. The model also found significantly negative relationships among the three phylogenetic metrics, and between these metrics and distance to mouth of the Amazon, representing a West-East longitudinal gradient. Main conclusions Our study revealed a highly non-random spatial and environmental distribution of our three phylogenetic diversity metrics across the 97 sub-drainages of the Amazon basin. Beyond significant regional effects of several environmental and historical drivers, we also found a significant West-East gradient of increasing phylogenetic diversity and phylogenetic relatedness, both patterns suggesting deeper evolutionary divergences among taxa located to the east, and more diverse, more recent radiations in the western sub-drainages. We conclude that western Amazonia can be seen as an evolutionary “cradle” of biodiversity for freshwater fishes in the Amazon basin as a whole. Significance Statement This manuscript reveals spatial patterns of freshwater fish phylogenetic diversity and relatedness and explains its major contemporary and historical drivers in the Amazon basin. Amazon basin contains the highest freshwater biodiversity on Earth, as so investigate phylogenetic dimension of diversity is extremally relevant from the perspective of understanding the information on the evolutionary processes that had shaped Amazonian contemporary fish assemblages.

The discriminating capacity (i.e., ability to correctly classify presences and absences) of species distribution models (SDMs) is commonly evaluated with metrics such as the Area Under the Receiving Operating Characteristic Curve, the Kappa statistic and the True Skill Statistic (TSS). AUC and Kappa have been repeatedly criticised, but the TSS has fared relatively well since its introduction, mainly because it has been considered as independent of prevalence. In addition, discrimination metrics have been contested because they should be calculated on presence-absence data, but are often used on presence-only or presence-background data. Here, we investigate the TSS and an alternative set of metrics −similarity indices, also known as F-measures. We first show that even in ideal conditions (i.e., perfectly random presence-absence sampling), TSS can be misleading because of its dependence on prevalence, whereas similarity/F-measures provide adequate estimations of model discrimination capacity. Second, we show that in real-world situations where sample prevalence is different from true species prevalence (i.e., biased sampling or presence-pseudoabsence), no discrimination capacity metric provide adequate estimations of model discrimination capacity, including metrics specifically designed for presence-pseudoabsence. Our conclusions are twofold. First, they unequivocally appeal SDM users to understand the potential shortcomings of discrimination metrics when quality presence-absence data are lacking, and we provide recommendations to obtain such data. Second, in the specific case of virtual species, which are increasingly used to develop and test SDM methodologies, we strongly recommend the use of similarity/F-measures, which were not biased by prevalence, contrary to TSS.

The demographic traits of an organism are key components of its fitness and life history theory aims at identifying the environmental drivers underlying the evolution of life history strategies. For fishes, the equilibrium species, those investing into larval survival (large eggs, parental care) rather than into absolute fecundity, are hypothesized to have evolved in stable and predictable environments with high biotic pressure. Human induced nutrient enrichment in many lakes around the world makes them increasingly subjected to perturbations such as anoxia and toxic algal blooms. We hypothesized that eutrophication results in lakes becoming more unstable, unpredictable and less resource-limited, in turn less favorable to equilibrium species. Another hypothesis states that lacustrine environment stability increases with ecosystem size. This study presents the first attempt to compare the two hypotheses in a group of 26 lakes. We found that the population abundance of equilibrium species was negatively related to increasing eutrophication. Long-lived and highly fecund periodic species responded more positively to eutrophication than short lived opportunistic species, with no parental care. This result could be demonstrated by seasonality in primary productivity which favors periodic species, disconnection from the river which prevents good colonist (i.e., opportunistic) species to (re)-establish after perturbation events, and predation by periodic species on opportunistic species. In contrast, we found no support for the ecosystem size hypothesis. Overall, we showed that human driven eutrophication affected species according to their life history strategies, reinforcing the usefulness of life history theory as a framework for assessing fish community response to a large array of human perturbations. More generally, our study emphasizes the importance of species traits to assess, explain, and predict community responses to human and natural perturbations.

Aim To define the major biogeographical regions and transition zones for freshwater fish species.Taxon Strictly freshwater species of actinopterygian fish (i.e., excluding marine and amphidromous fish families).Methods We based our bioregionalisation on a global database of freshwater fish species occurrences in drainage basins, which, after filtering, includes 11 295 species in 2 581 basins. On the basis of this dataset, we generated a bipartite (basin-species) network upon which we applied a hierarchical clustering algorithm (the Map Equation) to detect regions. We tested the robustness of regions with a sensitivity analysis. We identified transition zones between major regions with the participation coefficient, indicating the degree to which a basin has species from multiple regions.Results Our bioregionalisation scheme showed two major supercontinental regions (Old World and New World, 50% species of the world and 99.96% endemics each). Nested within these two supercontinental regions lie six major regions (Nearctic, Neotropical, Palearctic, Ethiopian, Sino-Oriental and Australian) with extremely high degrees of endemism (above 96% except for the Palearctic). Transition zones between regions were of limited extent compared to other groups of organisms. We identified numerous subregions with high diversity and endemism in tropical areas (e.g. Neotropical), and a few large subregions with low diversity and endemism at high latitudes (e.g. Palearctic).Main conclusions Our results suggest that regions of freshwater fish species were shaped by events of vicariance and geodispersal which were similar to other groups, but with freshwater-specific processes of isolation that led to extremely high degrees of endemism (far exceeding endemism rates of other continental vertebrates), specific boundary locations, and limited extents of transition zones. The identified bioregions and transition zones of freshwater fish species reflect the strong isolation of freshwater fish faunas for the past 10 to 20 million years. The extremely high endemism and diversity of freshwater fish fauna raises many questions about the biogeographical consequences of current introductions and extinctions.