ABSTRACT Continuous increase in the yield of maize ( Zea mays L.) in the U.S. Corn Belt has involved an interaction with plant density. A number of contributing traits and mechanisms have been suggested. In this study we used a modeling approach to examine whether changes in canopy and/or root system architecture might explain the observed trends. A maize crop model was generalized so that changes in canopy and root system architecture could be examined. A layered, diurnal canopy photosynthesis model was introduced to predict consequences of change in canopy architecture. A two‐dimensional root exploration model was introduced to predict consequences of change in root system architecture. Field experiments were conducted to derive model parameters for the base hybrid (Pioneer 3394). Simulation studies for various canopy and root system architectures were undertaken for a range of sites, soils, and densities. Simulated responses to density compared well with those found in field experiments. The analysis indicated that (i) change in root system architecture and water capture had a direct effect on biomass accumulation and historical yield trends; and (ii) change in canopy architecture had little direct effect but likely had important indirect effects via leaf area retention and partitioning of carbohydrate to the ear. The study provided plausible explanations and identified testable hypotheses for future research and crop improvement effort.

Abstract Over the last decade, society witnessed the largest expansion of agricultural land planted with drought tolerant (DT) maize ( Zea mays L.) Dedicated efforts to drought breeding led to development of DT maize. Here we show that after two decades of sustained breeding efforts the rate of crop improvement under drought is in the range 1.0-1.6% yr −1 , which is higher than rates (0.7% yr −1 ) reported prior to drought breeding. Prediction technologies that leverage biological understanding and statistical learning to improve upon the quantitative genetics framework will further accelerate genetic gain. A review of published and unpublished analyses conducted on data including 138 breeding populations and 93 environments between 2009 and 2019 demonstrated an average prediction skill ( r ) improvement around 0.2. These methods applied to pre-commercial stages showed accuracies higher that current statistical approaches (0.85 vs. 0.70). Improvement in hybrid and management choice can increase water productivity. Digital gap analyses are applicable at field scale suggesting the possibility of transition from evaluating hybrids to designing genotype x management (GxM) technologies for target cropping systems in drought prone areas. Due to the biocomplexity of drought, research and development efforts should be sustained to advance knowledge and iteratively improve models. Highlight Crop improvement rate in maize increased after implementation of drought breeding efforts. Harnessing crop, quantitative genetics and gap models will enable the transition from genetic evaluation to crop design.

Abstract The timing of crop development has significant impacts on management decisions and subsequent yield formation. A large intercontinental dataset recording the timing of soybean developmental stages was used to establish ensembling approaches that leverage both discrete-time dynamical system models of soybean phenology and data-driven, machine-learned models to achieve accurate and interpretable predictions. We demonstrate that the knowledge-based, dynamical models can improve machine learning by generating expert-engineered features. Combining the predictions of the diverse component models via super learning resulted in a mean absolute error of 4.12 and 4.55 days to flowering (R1) and physiological maturity (R7), providing an improvement relative to the best benchmark model error of 6.90 and 15.47 days, respectively. The hybrid intercontinental model applies to a much wider range of management and temperature conditions than previous mechanistic models, enabling improved decision support as alternative cropping systems arise, farm sizes increase, and changes in the global climate continue to accelerate.

Abstract Genetic gain in breeding programs depends on the predictive skill of genotype-to-phenotype algorithms and precision of phenotyping, both integrated with well-defined breeding objectives for a target population of environments (TPE). The integration of physiology and genomics could improve predictive skill by capturing additive and non-additive interaction effects of genotype (G), environment (E), and management (M). Precision phenotyping at managed stress environments (MSEs) can elicit physiological expression of processes that differentiate germplasm for performance in target environments, thus enabling algorithm training. Gap analysis methodology enables design of GxM technologies for target environments by assessing the difference between current and attainable yields within physiological limits. Harnessing digital technologies such as crop growth model-whole genome prediction (CGM-WGP) and gap analysis, and MSEs, can hasten genetic gain by improving predictive skill and definition of breeding goals in the U.S. maize production TPE. A half-diallel maize experiment resulting from crossing 9 elite maize inbreds was conducted at 17 locations in the TPE and 6 locations at MSEs between 2017 and 2019. Analyses over 35 families represented by 2367 hybrids demonstrated that CGM-WGP offered a predictive advantage ( y ) compared to WGP that increased with occurrence of drought as measured by decreasing whole-season evapotranspiration (ET; log( y ) = 0.80(±0.6) − 0.006(±0.001) × ET ; r 2 = 0.59; df = 21). Predictions of unobserved physiological traits using the CGM, akin to digital phenotyping, were stable. This understanding of germplasm response to ET enables predictive design of opportunities to close productivity gaps. We conclude that enabling physiology through digital methods can hasten genetic gain by improving predictive skill and defining breeding objectives bounded by physiological realities.

ABSTRACT Climate change will have a net negative and inequitable impact on agriculture. Genetics for crop improvement ranks in the top set of technologies that can contribute to human adaptation to climate change. However, a framework for how to breed crops for climate change adaptation is lacking. Here we propose a framework to develop new genotype (G) x management (M) technologies (G x M) to adapt to climate change, and to transition from current to future G x M technologies in a way that future food security does not come at the expense of current food security. The framework integrate genomic, agronomic, and environmental (E) predictors to accomplish two critical goals: 1-predict emergent phenotypes that stems from the dynamic interplay between G, E and M, and thus enable the breeder to consider the behavior of new genetic and trait combinations in environments that plants have not been exposed or tested before, and 2-identify G x M technologies that could increase food and nutritional security while regenerating natural and production resources. We highlight the need to invest in artificial intelligence and information technologies for breeders to harness multiple sources of information to create G x M technologies to address the diverse cultural and geographically granular societal needs.

Abstract Plants capture soil resources to produce the grains required to feed a growing population. Because plants capture water and nutrients through roots, it was proposed that changes in root systems architecture (RSA) underpin the three-fold increase in maize grain yield over the last century 1,2,3,4 . Within this framework, improvements in reproductive resilience due to selection are caused by increased water capture 1 . Here we show that both root architecture and yield have changed with decades of maize breeding, but not the water capture. Consistent with Darwinian agriculture 5 theory, improved reproductive resilience 6,7 enabled farmers increase the number of plants per unit land 8,9,10 , capture soil resources, and produced more dry matter and grain. Throughout the last century, selection operated to adapt roots to crowding, enabling reallocation of C from large root systems to the growing ear and the small roots of plants cultivated in high plant populations in modern agriculture.

Abstract Crop adaptation to the mixture of environments that defines the target population of environments is the result from a balanced resource allocation between roots, shoots and reproductive organs. Root growth places a critical role in the determination of this balance. Root growth and function responses to temperature can determine the strength of roots as sinks but also influence the crop’s ability to uptake water and nutrients. Surprisingly, this behavior has not been studied in maize since the middle of the last century, and the genetic determinants are unknown. Low temperatures often recorded in deep soil layers limit root growth and soil exploration and may constitute a bottleneck towards increasing drought tolerance, nitrogen recovery, sequestration of carbon and productivity in maize. High throughput phenotyping (HTP) systems were developed to investigate these responses and to examine genetic variability therein across diverse maize germplasm. Here we show that there is: 1) genetic variation of root growth under low temperature and below 10°C, and 2) genotypic variation in water transport under low temperature. Using simulation, we demonstrate that the measured variation for both traits contribute to drought tolerance and explain important components of yield variation in the US corn-belt. The trait set examined herein and HTP platform developed for its characterization reveal a unique opportunity to remove a major bottleneck for crop improvement, and adaptation to climate change.

Plant function arises from a complex network of structural and physiological traits. Explicit representation of these traits, as well as their connections with other biophysical processes, is required to advance our understanding of plant-soil-climate interactions. We used the Terrestrial Regional Ecosystem Exchange Simulator (TREES) to evaluate physiological trait networks in maize. Net primary productivity (NPP) and grain yield were simulated across five contrasting climate scenarios. Simulations achieving high NPP and grain yield in high precipitation environments featured trait networks conferring high water use strategies: deep roots, high stomatal conductance at low water potential (“risky” stomatal regulation), high xylem hydraulic conductivity, and high maximal leaf area index. In contrast, high NPP and grain yield was achieved in dry environments with low late-season precipitation via water conserving trait networks: deep roots, high embolism resistance, and low stomatal conductance at low leaf water potential (“conservative” stomatal regulation). We suggest that our approach, which allows for the simultaneous evaluation of physiological traits and their interactions (i.e., networks), has potential to improve crop growth predictions in different environments. In contrast, evaluating single traits in isolation of other coordinated traits does not appear to be an effective strategy for predicting plant performance. Summary statement Our process-based model uncovered two beneficial but contrasting trait networks for maize which can be understood by their integrated effect on water use/conservation. Modification of multiple, physiologically aligned, traits were required to bring about meaningful improvements in NPP and yield.

ABSTRACT Transgenes that improve quantitative traits have traditionally been evaluated in one or a few genetic backgrounds across multiple environments. However, testing across multiple genetic backgrounds can be equally important to accurately quantify the value of a transgene for breeding objectives. Creating near-isogenic lines across a wide germplasm space is costly and time consuming, which renders it impractical during early stages of testing. In this experiment, we evaluate three approaches to sample the genetic space while concurrently testing across environments. We created both transgenic and non-transgenic doubled haploid lines, F 2:3 lines, and bulk F 3 families to determine if all methods resulted in similar estimation of transgene value and to identify the number of yield trial plots from each method necessary to obtain a stable estimate of the transgene value. With one exception, the three methods consistently estimated a similar effect of the transgene. We suggest that bulked F 3 lines topcrossed to a tester inbred is the most effective method to estimate the value of a transgene across both genetic space and environments.