Abstract Seed plants comprise angiosperms and gymnosperms. The latter includes gnetophytes, cycads, Ginkgo, and conifers. Conifers are distributed worldwide, with 630 species distributed across eight families and 70 genera. Their distinctiveness has triggered much debate on their origin, evolution, and phylogenetic placement among seed plants. To better understand the evolution of gymnosperms and their relation to other seed plants, we report here a high-quality genome sequence for a tree species, Chinese fir ( Cunninghamia lanceolata ), which has excellent timber quality and high aluminum adaptability and is a member of Cupressaceae with high levels of heterozygosity. We assembled an 11.24 Gb genome with a contig N50 value of 2.15 Mb and anchored the 10.89 Gb sequence to 11 chromosomes. Phylogenomic analyses showed that cycads sister to Ginkgo, which place to sister in all gymnosperm lineages, and Gnetales within conifers sister to Pinaceae. Whole-genome duplication (WGD) analysis showed that the ancestor of seed plants has differentiated into angiosperms and gymnosperms after having experienced a WGD event. The ancestor of extant gymnosperm has experienced a gymnosperm-specific WGD event and the extant angiosperms do not share a common WGD before their most recent common ancestor diverged into existing angiosperms lineages. Analysis of the MADS-box gene family of C. lanceolata revealed the developmental mechanism of the reproductive organs in C. lanceolata , which supported the (A)B(C) model of the development of gymnosperms reproductive organs. In addition, astringent seeds and shedding of whole branches (with withered leaves) might be a strategy of C. lanceolata that evolved during long-term adaptation to an aluminum-rich environment. The findings also reveal the molecular regulation mechanism of shade tolerance in C. lanceolata seedlings. Our results improve the resolution of ancestral genomic features within seed plants and the knowledge of genome evolution and diversification of gymnosperms.

The St-genome-sharing taxa are highly complex group of the species with the St nuclear genome and monophyletic origin in maternal lineages within the Triticeae, which contains more than half of polyploid species that distributed in a wide range of ecological habitats. While high level of genetic heterogeneity in plastome DNA due to a reticulate evolutionary event has been considered to link with the richness of the St-genome-sharing taxa, the relationship between the dynamics of diversification and molecular evolution is lack of understanding. Here, integrating 106 previously and 12 newly sequenced plastomes representing almost all previously recognized genomic types and genus of the Triticeae, this study applies phylogenetic reconstruction methods in combination with lineage diversification analyses, estimate of sequence evolution, and gene expression to investigate the dynamics of diversification in the tribe. Phylogenomic analysis confirmed previous phylogenetic relationships, with the St/E/V lineages (Pseudoroegneria/Lophopyrum + Thinopyrum/Dasypyrum) being suffered from a chloroplast capture event prior to polyploidization events. Analyses of diversification rates detected a significant acceleration approximately five million years ago in the St-genome-sharing taxa. Molecular tests of evolution and gene expression further indicated that radiation within the accelerated group has been accompanied by adaptive genetic changes in a few chloroplast-encoded genes directly or indirectly related to photosynthesis. Our results support an important role for adaptive evolution in plastomes during accelerated diversification. In combination with plastome data, further investigations using other genomes, such as the nuclear genome, are urgently needed to enhance our understanding of the evolutionary history of the St-genome-sharing taxa, especially to determine whether adaptive changes in the nuclear genome are accelerated as well because plastome represents the maternal inheritation in angiosperms.

Argonaute (AGO), Dicer-like (DCL), and RNA-dependent RNA polymerase (RDR) are essential components of RNA silencing pathways in plants. These components are crucial for the generation and regulatory functions of small RNAs, especially in plant development and response to environmental stresses. Despite their well-characterized functions in other plant species, there is limited information about these genes and their stress responses in centipedegrass (Eremochloa ophiuroides), a key turfgrass species.