Ophiomorpha, traditionally one of the most revered environmental indicators among trace fossils, is by no means an unambiguous entity in facies analysis and palaeoecology. Callianassa major, the best known modern analog for the Ophiomorpha-organism, is itself variable ethologically and ecologically, and it is only one of several species of thalassinidean shrimp that routinely construct knobby walled burrows. Other analogs presently known include not only additional species of Callianassa but also certain species of Upogebia and possibly Axius. Each species has its own peculiar range of habits and habitats. The collective result, in both recent and ancient settings, is a broad spectrum of burrow morphologies and environmental distributions. Each occurrence therefore must be evaluated independently, in terms of the specific evidence at hand. Only in this light is Ophiomorpha a valuable aid in environmental interpretation. The gross morphology of Ophiomorpha overlaps with that of such ichnogenera as Ardelia, Gyrolithes, Teichichnus, and Thalassinoides, yet these burrow forms should be retained as separate taxa. Reconized species of Ophiomorpha, also somewhat intergradational, include O. borneensis Keij, O. irregulaire n. sp., and O. nodosa Lundgren. Taxonomic criteria are based upon modes of wall construction rather than upon burrow configuration.

Learning to associate sensory cues with threats is critical for minimizing aversive experience. The ecological benefit of associative learning relies on accurate perception of predictive cues, but how aversive learning enhances perceptual acuity of sensory signals, particularly in humans, is unclear. We combined multivariate functional magnetic resonance imaging with olfactory psychophysics to show that initially indistinguishable odor enantiomers (mirror-image molecules) become discriminable after aversive conditioning, paralleling the spatial divergence of ensemble activity patterns in primary olfactory (piriform) cortex. Our findings indicate that aversive learning induces piriform plasticity with corresponding gains in odor enantiomer discrimination, underscoring the capacity of fear conditioning to update perceptual representation of predictive cues, over and above its well-recognized role in the acquisition of conditioned responses. That completely indiscriminable sensations can be transformed into discriminable percepts further accentuates the potency of associative learning to enhance sensory cue perception and support adaptive behavior.

Significance To make adaptive choices based on reward-predicting stimuli, organisms must take into account information about both the value and the specific identity of the reward to be obtained. Using appetizing food odors and pattern-based functional magnetic resonance imaging, we show that the human orbitofrontal cortex encodes future rewards in the form of identity-specific value codes. That is, even if valued the same, different expected rewards, such as pizza and chocolate cake, are differently encoded in this region. We further show that identity-specific and -general value coding regions are functionally linked to distinct regions, providing a novel account for the neural circuitry that underlies integration of both sensory and affective information to guide reward-related behavior.

ABSTRACT Outcome-guided behavior requires knowledge about the current value of expected outcomes. Such behavior can be isolated in the reinforcer devaluation task, which assesses the ability to infer the current value of rewards after devaluation. Animal lesion studies demonstrate that orbitofrontal cortex (OFC) is necessary for normal behavior in this task, but a causal role for human OFC in outcome-guided behavior has not been established. Here we used sham-controlled non-invasive continuous theta-burst stimulation (cTBS) to temporarily disrupt human OFC network activity prior to devaluation of food odor rewards in a between-subjects design. Subjects in the sham group appropriately avoided Pavlovian cues associated with devalued food odors. However, subjects in the stimulation group persistently chose those cues, even though devaluation of food odors themselves was unaffected by cTBS. This behavioral impairment was mirrored in changes in resting-stated functional magnetic resonance imaging (rs-fMRI) activity, such that subjects in the stimulation group exhibited reduced global OFC network connectivity after cTBS, and the magnitude of this reduction was correlated with choices after devaluation. These findings demonstrate the feasibility of indirectly targeting the human OFC with non-invasive cTBS, and indicate that OFC is specifically required for inferring the value of expected outcomes.

ABSTRACT When direct experience is unavailable, animals and humans can imagine or infer the future to guide decisions. Behavior based on direct experience versus inference may recruit distinct but overlapping brain circuits. In rodents, the orbitofrontal cortex (OFC) contains neural signatures of inferred outcomes, and OFC is necessary for behavior that requires inference but not for responding driven by direct experience. In humans, OFC activity is also correlated with inferred outcomes, but it is unclear whether OFC activity is required for inference-based behavior. To test this, we used non-invasive network-based continuous theta burst stimulation (cTBS) to target lateral OFC networks in the context of a sensory preconditioning task that was designed to isolate inference-based behavior from responding that can be based on direct experience alone. We show that relative to sham, cTBS targeting this network impairs reward-related behavior in conditions in which outcome expectations have to be mentally inferred. In contrast, OFC-targeted stimulation does not impair behavior that can be based on previously experienced stimulus-outcome associations. These findings suggest that activity in the targeted OFC network supports decision making when outcomes have to be mentally simulated, providing converging cross-species evidence for a critical role of OFC in model-based but not model-free control of behavior.

Dopamine neurons respond to errors in predicting value-neutral sensory information. These data, combined with causal evidence that dopamine transients support sensory-based associative learning, suggest that the dopamine system signals a multidimensional prediction error. Yet such complexity is not evident in individual neuron or average neural activity. How then do downstream areas know what to learn in response to these signals? One possibility is that information about content is contained in the pattern of firing across many dopamine neurons. Consistent with this, here we show that the pattern of firing across a small group of dopamine neurons recorded in rats signals the identity of a mis-predicted sensory event. Further, this same information is reflected in the BOLD response elicited by sensory prediction errors in human midbrain. These data provide evidence that ensembles of dopamine neurons provide highly specific teaching signals, opening new possibilities for how this system might contribute to learning.