Female parasitic wasps seek hosts for their offspring often in a dynamic environment. Foraging egg parasitoids rely on a variety of chemical cues originating from the adult host, host products, or the host plant rather than from the attacked host stage?the insect egg itself. Besides pupae, insect eggs are the most inconspicuous host stage attacked by parasitic wasps. To overcome the problem of low detectability of host eggs, egg parasitoids have evolved several strategies such as exploiting long-range kairomones of the adult hosts, for example, host aggregation and sex pheromones, plant synomones induced by egg deposition or host feeding, or short-range contact cues derived from the adult host or the host plant. Moreover, egg parasitoids have evolved the ability to use chemical espionage in combination with hitchhiking on the adult host (phoresy) to compensate their limited flight capability and to gain access to freshly laid host eggs. Here, we provide a comprehensive overview on the variety of host-foraging strategies of egg parasitoids exploiting chemical signals. Furthermore, the use of such infochemicals is discussed with respect to the wasps? dietary breadth and their ability to learn

Abstract Microbial symbionts play crucial roles in the biology of many insects. While bacteria have been the primary focus of research on insect-microbe symbiosis, recent studies suggest that fungal symbionts may be just as important. The elm leaf beetle (ELB, Xanthogaleruca luteola ) is a serious pest species of elm ( Ulmus minor ). Using culture-dependent and independent methods, we investigated the abundance and species richness of bacteria and fungi throughout various ELB life stages and generations, while concurrently analysing microbial communities on elm leaves. No persistent bacterial community was found to be associated with the ELB or elm leaves. By contrast, fungi were persistently present in the beetle’s feeding life stages and on elm leaves. Fungal community sequencing revealed a predominance of the genera Penicillium and Aspergillus in insects and on leaves. Culture-dependent surveys showed a high prevalence of two fungal colony morphotypes closely related to Penicillium lanosocoeruleum and Aspergillus flavus . Among these, the Penicillium morphotype was significantly more abundant on feeding-damaged compared to intact leaves, suggesting that the fungus thrives in the presence of the ELB. We assessed whether the detected prevalent fungal morphotypes influenced ELB’s performance by rearing insects on i) surface-sterilised leaves, ii) leaves inoculated with Penicillium spores, and iii) leaves inoculated with Aspergillus spores. Insects feeding on Penicillium -inoculated leaves gained more biomass and tended to lay larger egg clutches than those consuming surface-sterilised leaves or Aspergillus -inoculated leaves. Our results demonstrate that the ELB does not harbour resident bacteria and that it might benefit from associating with Penicillium fungi. Importance Our study provides insights into the still understudied role of microbial symbionts in the biology of the ELB, a major pest of elms. Contrary to expectations, we found no persistent bacterial symbionts associated with the ELB or elm leaves. Our research thus contributes to the growing body of knowledge that not all insects rely on bacterial symbionts. While no persistent bacterial symbionts were detectable in the ELB and elm leaf samples, our analyses revealed the persistent presence of fungi, particularly Penicillium and Aspergillus on both elm leaves and in the feeding ELB stages. Moreover, when ELB were fed with fungus-treated elm leaves, we detected a potentially beneficial effect of Penicillium on the ELB’s development and fecundity. Our results highlight the significance of fungal symbionts in the biology of this insect.

According to the preference-performance hypothesis (PPH), also known as mother-knows-best hypothesis, herbivorous insects prefer those plants for oviposition, which yield the best offspring performance. Yet, most studies testing the PPH neglect the possibility that plant responses to insect eggs may affect both egg survival and larval performance. Here, we tested the PPH by studying responses of seven Brassicaceae plant species to oviposition by two cabbage white species. When including the egg phase, our study supports the mother-knows-best hypothesis: larvae of Pieris rapae (solitary) or P. brassicae (gregarious) gained most weight on those plant species which had received most eggs (B. nigra or B. montana, respectively). However, our experiments did not reveal any relationship between oviposition preference and egg survival. Brassicaceous species are known to respond to these butterfly eggs with a hypersensitive response (HR)-like necrosis, which can lower egg survival. Pieris eggs frequently induced necrosis in five of the tested plant species. Survival of clustered P. brassicae eggs was unaffected by HR-like in four of the five species. Therefore, our experiments did not reveal any relationship between P. brassicae egg survival and oviposition preference. Females of P. rapae preferred oviposition on plant species which most frequently showed HR-like necrosis. Remarkably, although egg survival was lower on HR-like plants, larval biomass was higher compared to plants without a necrosis. We conclude that egg survival does not seem to be a deciding factor for oviposition choices. However, egg-mediated plant responses might be important to explain the PPH of the two Pieris species.

Insect pheromones have been intensively studied with respect to their role in insect communication. However, scarce knowledge is available on the impact of pheromones on plant responses, and how these in turn affect herbivorous insects. A previous study showed that exposure of pine (Pinus sylvestris) to the sex pheromones of the pine sawfly Diprion pini results in enhanced defenses against the eggs of this sawfly; the egg survival rate on pheromone-exposed pine needles was lower than that on unexposed pine. The long-lasting common evolutionary history of D. pini and P. sylvestris suggests that D. pini has developed counter-adaptations to these pine responses. Here, we investigated by behavioral assays how D. pini copes with the defenses of pheromone-exposed pine. The sawfly females did not discriminate between the odor of pheromone-exposed and unexposed pine. However, when they had the chance to contact the trees, more unexposed than pheromone-exposed trees received eggs. The exposure of pine to the pheromones did not affect the performance of larvae and their pupation success. Our findings indicate that the effects that responses of pine to D. pini sex pheromones exert on the sawfly eggs and sawfly oviposition behavior do not extend to effects on the larvae.

Abstract While plant anti-herbivore defenses of the annual plant species Arabidopsis thaliana were shown to be primable by Pieris brassicae eggs, the primability of the phylogenetically closely related perennial Arabidopsis lyrata has not yet been investigated. Previous studies revealed that closely related wild Brassicaceae plant species, the annual Brassica nigra and the perennial Brassica oleracea , exhibit an egg-primable defense trait, even though they have different life spans. Here, we tested whether P. brassicae eggs prime anti-herbivore defenses of the perennial A. lyrata . We exposed A. lyrata to P. brassicae eggs and larval feeding and assessed their primability by i) determining the biomass of P. brassicae larvae after feeding on plants with and without prior P. brassicae egg deposition and ii) investigating the plant transcriptomic response after egg deposition and/or larval feeding. For comparison, these studies were also conducted with A. thaliana. Consistent with previous findings, A. thaliana ’s response to prior P. brassicae egg deposition negatively affected conspecific larvae feeding upon A. thaliana . However, this was not observed in A. lyrata . Arabidopsis thaliana responded to P. brassicae eggs with strong transcriptional reprogramming, whereas A. lyrata responses to eggs were negligible. In response to larval feeding, A. lyrata exhibited a greater transcriptome change compared to A. thaliana . Among the strongly feeding-induced A. lyrata genes were those that are egg-primed in feeding-induced A. thaliana , i.e., CAX3, PR1 , PR5 and PDF1.4. These results suggest that A. lyrata compensates for its lack of egg-mediated primability by a stronger response to larval feeding.