Abstract Transgressive segregation is common in plant breeding populations, where a small minority of recombinants are outliers relative to parental phenotypes. While this phenomenon has been attributed to complementation and epistatic effects, the physiological, biochemical, and molecular bases have not been fully illuminated. By systems-level scrutiny of the IR29 x Pokkali recombinant inbred population of rice, we addressed the hypothesis that novel salt tolerance phenotypes are created by positive or negative coupling or uncoupling effects and novel regulatory networks. Hyperspectral profiling distinguished the transgressive individuals in terms of stress penalty to growth. Non-parental network signatures that led to either optimal or non-optimal integration of developmental with stress-related mechanisms were evident at the macro-physiological, biochemical, metabolic, and transcriptomic levels. The large positive net gain in super-tolerant progeny was due to ideal complementation of beneficial traits, while shedding antagonistic traits. Super-sensitivity was explained by the stacking of multiple antagonistic traits and loss of major beneficial traits. The mechanisms elucidated in this study are consistent with the Omnigenic Theory, emphasizing the synergy or lack thereof between core and peripheral components. This study supports a breeding paradigm based on genomic modeling to create the novel adaptive phenotypes for the crops of the 21 st century.

Toxic ions begin to accumulate in tissues of salt-stressed plants after the initial osmotic shock. In glycophytes, the ability to mobilize or sequester excess ions define tolerance mechanisms. Mobilization and sequestration of excess Na+ involves three transport mechanisms facilitated by the plasma membrane H+/Na+ antiporter (SOS1), vacuolar H+/Na+ antiporter (NHX1), and Na+/K+ transporter in vascular tissues (HKT1). While the cultivated Gossypium hirsutum (upland cotton) is significantly more tolerant to salinity relative to other crops, the critical factors contributing to the observed variation for tolerance potential across the germplasm has not been fully scrutinized. In this study, the spatio-temporal patterns of Na+ accumulation at different severities of salt stress were investigated across a minimal comparative panel representing the spectrum of genetic diversity across the improved cotton germplasm. The goal was to define the importance of integrative or network effects relative to the direct effects of Na+ homeostasis mechanisms mediated by GhHKT1, GhSOS1, and GhNHX1. Multi-dimensional physio-morphometric attributes were investigated in univariate and multivariate statistical contexts, as well as the relationship between variables using structural equation modeling. Results showed that mobilized or sequestered Na+ may contribute to the baseline salinity tolerance, but the observed variance in overall tolerance potential across a meaningful subset of the germplasm were more significantly associated to antioxidant capacity, maintenance of stomatal conductance, chlorophyll content, and divalent cations, and other physiological interactions occurring through complex networks.