Abstract Predation shapes communities through consumptive and non-consumptive effects, where in the latter prey respond to perceived predation risk through risk management strategies occurring at different spatial and temporal scales. The landscape of fear concept is useful to better understand how predation risk affects prey behavioral decisions and distribution, and more generally the spatial dimension of predator-prey relationships. We assessed the effects of the predation risk landscape in a terrestrial Arctic community, where arctic fox is the main predator of ground-nesting bird species. Using high frequency GPS data, we developed a predator activity landscape resulting from fox space use patterns, and validated with an artificial prey experiment that it generated a predation risk landscape. We then investigated the effects of the fox activity landscape on multiple prey, by assessing the anti-predator behavior of a primary prey (snow goose) and the nest distribution of several incidental prey. Areas highly used by foxes were associated with a stronger level of nest defense by snow geese. We further found a lower probability of occurrence of incidental prey nests in areas highly used by foxes, but only for species nesting in habitats easily accessible to foxes. Species nesting in refuges consisting of micro-habitats limiting fox accessibility, like islets, did not respond to the fox activity landscape. Consistent with the scale of the fox activity landscape, this result reflected the capacity of refuges to allow bird nesting without regard to predation risk in the surrounding area. We demonstrated the value of using predator space use patterns to infer spatial variation in predation risk and better understand its effects on prey in landscape of fear studies. We also exposed the diversity of prey risk management strategies, hence refining our understanding of the mechanisms driving species distribution and community structure.

Abstract The functional response is central to our understanding of any predator–prey system as it establishes the link between trophic levels. Most functional responses are evaluated using phenomenological models linking predator acquisition rate and prey density. However, our ability to measure functional responses using such an approach is often limited in natural systems and the use of inaccurate functions can profoundly affect the outcomes of population and community models. Here, we develop a mechanistic model based on extensive data to assess the functional response of a generalist predator, the arctic fox ( Vulpes lagopus ), to various tundra prey species (lemmings and the nests of geese, passerines and sandpipers). We found that predator acquisition rates derived from the mechanistic model were consistent with field observations. Although sigmoidal functional responses were previously used to model fox-prey population dynamics, none of our simulations resulted in a saturating response in all prey species. Our results highlight the importance of predator searching components in predator-prey interactions, especially predator speed, while predator acquisition rates were not limited by handling processes. By combining theory with field observations, our study provides evidences that predator acquisition rate is not systematically limited at the highest prey densities observed in a natural system. We reinforce the idea that functional response categories, typically types I, II, and III, should be considered as particular cases along a continuum. Specific functions derived with a mechanistic approach for a range of densities observed in natural communities should improve our ability to model and understand predator-prey systems.

1. A bstract Prey handling processes are considered a key driver of short-term positive indirect effects between prey sharing the same predator. However, a growing body of research indicates that predators are rarely limited by such processes in the wild. Density-dependent changes in predator foraging be-havior can also generate positive indirect effects but they are rarely included as explicit functions of prey densities in functional response models. With the aim of untangling proximate drivers of species interactions in natural communities and improve our ability to quantify interaction strength, we extended the Holling multi-species model by including density-dependent changes in predator foraging behavior. Our model, based on species traits and behavior, was inspired by the verte-brate community of the arctic tundra, where the main predator (the arctic fox) is an active forager feeding primarily on cyclic small rodent (lemming) populations and eggs of various tundra-nesting bird species. Short-term positive indirect effects of lemmings on birds have been documented over the circumpolar Arctic but the underlying proximate mechanisms remain poorly known. We used a unique data set, containing high-frequency GPS tracking, accelerometer, behavioral, and experimental data to parameterize the multi-species model, and a 15-year time series of prey densities and bird nesting success to evaluate inter-action strength between species. Our results showed that: (i) prey handling processes play a minor role in our system and (ii) density-dependent changes in predator foraging behavior can be the proximate drivers of a predominant predator-mediated interaction observed in the arctic tundra. Mechanisms outlined in our study have been little studied and may play a significant role in natural systems. We hope that our study will provide a useful starting point to build mechanistic models of predation, and we think that our approach could conceivably be applied to a broad range of food webs.

1 Abstract The effects of indirect biotic interactions on species occurrence are difficult to quantify in the wild. In theory, the exclusion of a prey species can occur through the numerical and functional responses of a predator to another prey. Few studies assessed the relative effects of these responses on the net interaction strength between multiple prey sharing common predators, in part because empirically based multi-species functional response models are very rare. To investigate whether the presence of a prey species affects predation rates and population growth rate of another prey species, we used a multi-prey mechanistic model of predation along with a population matrix model. The predation model was parameterized using a combination of behavioral, demographic, and experimental data acquired in an arctic vertebrate community. It includes the arctic fox ( Vulpes lagopus ), a predator feeding primarily on small mammals as well as eggs of various bird species such as sandpipers and colonial nesting geese. Our results showed that the positive effects of the presence of a goose colony on sandpiper nesting success (due to the handling time of goose eggs by the predator) were outweighed by the negative effect of an increase in fox density. The numerical response of the arctic fox was driven by a reduction in home range size in the goose colony. As a result, the net interaction from the presence of geese was negative. Our results also showed that this interaction could lead to local exclusion of sandpipers over a range of adult sandpiper annual survival observed in the wild, which is coherent with previous observations of their co-distribution. Our approach takes into account diverse proximate mechanisms underpinning interaction strengths in a multi-prey system and generates novel insights on some of the predator behavioral responses that may influence prey coexistence (and the lack of) in vertebrate communities.