The opening of habitats associated with the emergence of C 4 grasslands during the Neogene had a massive influence on the evolution of plant and animal communities. Strikingly, the impacts of grassland expansion on species diversification in Africa, where the largest surface of grasslands and savannas in the world is located, are not well understood. To explore the impact of habitat opening, we investigate the evolution of noctuid stemborers, a group of moths mostly associated with open habitats, and whose diversity is centered in the Afrotropics. We generate a dated molecular phylogeny for ca 80% of the known stemborer species, and assess the role of habitat opening on the evolutionary trajectory of the group through a combination of parametric historical biogeography, ancestral character state estimation, life history traits and habitat‐dependent diversification analyses. Our results support an origin of stemborers in Southern and East Africa ca 20 million years ago (Ma), with range expansions linked to the increased availability of open habitats to act as dispersal corridors, and closed habitats acting as potent barriers to dispersal. Early specialization on open habitats was maintained over time, with shifts towards closed habitats being rare and invariably unidirectional. Analyses of life history traits showed that habitat changes involved specific features likely associated with grassland adaptations, such as variations in larval behavior and color. We compare these findings to those previously inferred for an Afrotropical butterfly group that diversified roughly in parallel with the stemborers but distributed predominantly in closed habitats. Remarkably, these two groups show nearly opposite responses in relation to habitat specialization, whether in terms of biogeographical patterns, or in terms of rates of transition between open and closed habitats. We conclude that habitat opening played a major role in the evolutionary history of Afrotropical lineages through dispersal and adaptation linked to habitat shifts.

The African parasitoid wasp Cotesia sesamiae is structured in contrasted populations showing differences in host range and the recent discovery of a specialist related species, C. typhae, provide a good framework to study the mechanisms that link the parasitoid and their host range. To investigate the genomic bases of divergence between these populations, we used a targeted sequencing approach on 24 samples. We targeted a specific genomic region encoding the bracovirus, which is deeply involved in the interaction with the host. High sequencing coverage was obtained for all samples allowing the study of genetic variations between wasp populations and species. Combining population genetic estimations, the diversity (π), the relative differentiation (FST) and the absolute differentiation (dxy), and branch-site dN/dS measures, we identified six divergent genes impacted by positive selection belonging to different gene families. These genes are potentially involved in host adaptation and in the specialization process. Fine scale analyses of the genetic variations also revealed deleterious mutations and large deletions on certain genes inducing pseudogenization and loss of function. These results highlight the crucial role of the bracovirus in the molecular interactions between the wasp and its hosts and in the evolutionary processes of specialization.

Foraging parasitoids use chemical signals in host recognition and selection processes. Thereby, chemicals from the herbivore hosts play a crucial role. When different herbivores are present in the same plant or field, the perception of specific volatiles and contact compounds emitted from the host itself enable the parasitoids both to differentiate between hosts and non-hosts and to estimate the health status of its host. During the host feeding process, contact between the parasitoid and its host is very crucial, and oral secretions from the host play a key role during the first contact for such evaluation by the parasitoid. Using an integration of behavioral observations, biochemical and sensory physiological approaches we demonstrate that female parasitoids of Cotesia flavipes recognize their host and oviposit in reaction to an α-amylase, which is present in the oral secretions of the larvae of their host, Chilo partellus. This activity was also mediated by a purified α-amylase synthetized from Drosophila melanogaster. Using this synthetized enzyme, we further demonstrate that the conformation of the enzyme rather than its catalytic site is responsible for this activity. This enzyme is activating gustatory neurons of the terminal antennal sensilla chaetica of C. flavipes females. α-amylases are therefore good candidates for an evolutionary solution to host selection in parasitoids, thus opening new avenues for investigations in hosts-parasitoids interactions.

Parasitoid life style represents one of the most diversified life history strategies on earth. There are however very few studies on the variables associated with intraspecific diversity of parasitoid insects, especially regarding the relationship with spatial, biotic and abiotic ecological factors. Cotesia sesamiae is a Sub-Saharan stenophagous parasitic wasp that parasitizes several African stemborer species with variable developmental success. The different host-specialized populations are infected with different strains of Wolbachia, an endosymbiotic bacterium widespread in arthropods that is known for impacting life history traits notably reproduction, and consequently species distribution. In this study, first we analyzed the genetic structure of C. sesamiae across Sub-Saharan Africa, using 8 microsatellite markers, and 3 clustering software. We identified five major population clusters across Sub-Saharan Africa, which probably originated in East African Rift region and expanded throughout Africa in relation to host genus and abiotic factors such as climatic classifications. Using laboratory lines, we estimated the incompatibility between the different strains of Wolbachia infecting C. sesamiae. We observed an incompatibility between Wolbachia strains was asymmetric; expressed in one direction only. Based on these results, we assessed the relationships between direction of gene flow and Wolbachia infections in the genetic clusters. We found that Wolbachia-induced reproductive incompatibility was less influential than host specialization in the genetic structure. Both Wolbachia and host were more influential than geography and current climatic conditions. These results are discussed in the context of African biogeography, and co-evolution between Wolbachia, virus parasitoid and host, in the perspective of improving biological control efficiency through a better knowledge of the biodiversity of biological control agents.