A trade‐off between growth and mortality rates characterizes tree species in closed canopy forests. This trade‐off is maintained by inherent differences among species and spatial variation in light availability caused by canopy‐opening disturbances. We evaluated conditions under which the trade‐off is expressed and relationships with four key functional traits for 103 tree species from Barro Colorado Island, Panama. The trade‐off is strongest for saplings for growth rates of the fastest growing individuals and mortality rates of the slowest growing individuals ( r 2 = 0.69), intermediate for saplings for average growth rates and overall mortality rates ( r 2 = 0.46), and much weaker for large trees ( r 2 ≤ 0.10). This parallels likely levels of spatial variation in light availability, which is greatest for fast‐ vs. slow‐growing saplings and least for large trees with foliage in the forest canopy. Inherent attributes of species contributing to the trade‐off include abilities to disperse, acquire resources, grow rapidly, and tolerate shade and other stresses. There is growing interest in the possibility that functional traits might provide insight into such ecological differences and a growing consensus that seed mass (SM), leaf mass per area (LMA), wood density (WD), and maximum height ( H max ) are key traits among forest trees. Seed mass, LMA, WD, and H max are predicted to be small for light‐demanding species with rapid growth and mortality and large for shade‐tolerant species with slow growth and mortality. Six of these trait–demographic rate predictions were realized for saplings; however, with the exception of WD, the relationships were weak ( r 2 < 0.1 for three and r 2 < 0.2 for five of the six remaining relationships). The four traits together explained 43–44% of interspecific variation in species positions on the growth–mortality trade‐off; however, WD alone accounted for >80% of the explained variation and, after WD was included, LMA and H max made insignificant contributions. Virtually the full range of values of SM, LMA, and H max occurred at all positions on the growth–mortality trade‐off. Although WD provides a promising start, a successful trait‐based ecology of tropical forest trees will require consideration of additional traits.

A global analysis shows that for most tree species the largest trees are the fastest-growing trees, a finding that resolves conflicting assumptions about tree growth and that has implications for understanding forest carbon dynamics, resource allocation trade-offs within trees and plant senescence. Old forests and their leaves fix less carbon than do new forests, but does this apply at the individual tree level? This study uses a global analysis of more that 400 tree species to show that it does not. Rather, larger and older trees accumulate carbon more rapidly than do younger, smaller ones. This can be reconciled with the effects at other levels by taking into account increases in leaf number and reductions in forest density with age. The rapid growth of large trees means that, relative to their numbers, they could have a disproportionately important role in forest feedbacks to the terrestrial carbon cycle and global climate system. Forests are major components of the global carbon cycle, providing substantial feedback to atmospheric greenhouse gas concentrations1. Our ability to understand and predict changes in the forest carbon cycle—particularly net primary productivity and carbon storage—increasingly relies on models that represent biological processes across several scales of biological organization, from tree leaves to forest stands2,3. Yet, despite advances in our understanding of productivity at the scales of leaves and stands, no consensus exists about the nature of productivity at the scale of the individual tree4,5,6,7, in part because we lack a broad empirical assessment of whether rates of absolute tree mass growth (and thus carbon accumulation) decrease, remain constant, or increase as trees increase in size and age. Here we present a global analysis of 403 tropical and temperate tree species, showing that for most species mass growth rate increases continuously with tree size. Thus, large, old trees do not act simply as senescent carbon reservoirs but actively fix large amounts of carbon compared to smaller trees; at the extreme, a single big tree can add the same amount of carbon to the forest within a year as is contained in an entire mid-sized tree. The apparent paradoxes of individual tree growth increasing with tree size despite declining leaf-level8,9,10 and stand-level10 productivity can be explained, respectively, by increases in a tree’s total leaf area that outpace declines in productivity per unit of leaf area and, among other factors, age-related reductions in population density. Our results resolve conflicting assumptions about the nature of tree growth, inform efforts to undertand and model forest carbon dynamics, and have additional implications for theories of resource allocation11 and plant senescence12.

Abstract Aim To examine the contribution of large‐diameter trees to biomass, stand structure, and species richness across forest biomes. Location Global. Time period Early 21st century. Major taxa studied Woody plants. Methods We examined the contribution of large trees to forest density, richness and biomass using a global network of 48 large (from 2 to 60 ha) forest plots representing 5,601,473 stems across 9,298 species and 210 plant families. This contribution was assessed using three metrics: the largest 1% of trees ≥ 1 cm diameter at breast height (DBH), all trees ≥ 60 cm DBH, and those rank‐ordered largest trees that cumulatively comprise 50% of forest biomass. Results Averaged across these 48 forest plots, the largest 1% of trees ≥ 1 cm DBH comprised 50% of aboveground live biomass, with hectare‐scale standard deviation of 26%. Trees ≥ 60 cm DBH comprised 41% of aboveground live tree biomass. The size of the largest trees correlated with total forest biomass ( r 2 = .62, p < .001). Large‐diameter trees in high biomass forests represented far fewer species relative to overall forest richness ( r 2 = .45, p < .001). Forests with more diverse large‐diameter tree communities were comprised of smaller trees ( r 2 = .33, p < .001). Lower large‐diameter richness was associated with large‐diameter trees being individuals of more common species ( r 2 = .17, p = .002). The concentration of biomass in the largest 1% of trees declined with increasing absolute latitude ( r 2 = .46, p < .001), as did forest density ( r 2 = .31, p < .001). Forest structural complexity increased with increasing absolute latitude ( r 2 = .26, p < .001). Main conclusions Because large‐diameter trees constitute roughly half of the mature forest biomass worldwide, their dynamics and sensitivities to environmental change represent potentially large controls on global forest carbon cycling. We recommend managing forests for conservation of existing large‐diameter trees or those that can soon reach large diameters as a simple way to conserve and potentially enhance ecosystem services.

Summary The rapid growth rates of light‐demanding tree species have been attributed in part to their low‐density, low‐cost stems. We evaluated the influence of light and biomass support costs on growth rates of trees 8–25 cm in diameter at breast height (d.b.h.) among 21 species differing in wood density in two aseasonal rain forests. Measurements of crown width, tree height, d.b.h. and wood density (ρ) were used to estimate the stem biomass ( M s ) of a standard‐sized tree (17 m tall and 16 m 2 in crown area), i.e. the cost in stem biomass of supporting a given sized crown at a given height. The species showed a three‐fold range in support cost, which was highly correlated with wood density ( M s ∝ ρ 0.77 , r 2 = 0.72 for the log‐transformed relationship). This relationship is due to the high interspecific variation in wood density and the fact that the stem diameter of the standard‐sized tree increased only slightly with decreasing wood density, i.e. light‐wooded species did not compensate for their lighter, weaker wood by substantially increasing stem thickness. Mean growth rate per species showed a 10‐fold range and increased with the fraction of trees at least partly in gaps (gap fraction), the reciprocal of support cost (1/ M s ), and the reciprocal of wood density (1/ρ). The relationship between mean growth rate and 1/ M s was particularly strong when one outlier was excluded ( r 2 = 0.88) and among the Dipterocarpaceae ( r 2 = 0.89). Log(mortality rate), as determined for all trees per species ≥ 1 cm d.b.h., increased linearly with 1/ M s , 1/ρ and gap fraction. These results suggest an important role for wood density and support costs in the classic tradeoff between rapid growth and increased risks of damage and death.

Abstract Tropical forests are global centres of biodiversity and carbon storage. Many tropical countries aspire to protect forest to fulfil biodiversity and climate mitigation policy targets, but the conservation strategies needed to achieve these two functions depend critically on the tropical forest tree diversity-carbon storage relationship. Assessing this relationship is challenging due to the scarcity of inventories where carbon stocks in aboveground biomass and species identifications have been simultaneously and robustly quantified. Here, we compile a unique pan-tropical dataset of 360 plots located in structurally intact old-growth closed-canopy forest, surveyed using standardised methods, allowing a multi-scale evaluation of diversity-carbon relationships in tropical forests. Diversity-carbon relationships among all plots at 1 ha scale across the tropics are absent, and within continents are either weak (Asia) or absent (Amazonia, Africa). A weak positive relationship is detectable within 1 ha plots, indicating that diversity effects in tropical forests may be scale dependent. The absence of clear diversity-carbon relationships at scales relevant to conservation planning means that carbon-centred conservation strategies will inevitably miss many high diversity ecosystems. As tropical forests can have any combination of tree diversity and carbon stocks both require explicit consideration when optimising policies to manage tropical carbon and biodiversity.

Abstract The impacts of global change on tropical forests remain poorly understood. We examined changes in tree growth rates over the past two decades for all species occurring in large (50‐ha) forest dynamics plots in Panama and Malaysia. Stem growth rates declined significantly at both forests regardless of initial size or organizational level (species, community or stand). Decreasing growth rates were widespread, occurring in 24–71% of species at Barro Colorado Island, Panama (BCI) and in 58–95% of species at Pasoh, Malaysia (depending on the sizes of stems included). Changes in growth were not consistently associated with initial growth rate, adult stature, or wood density. Changes in growth were significantly associated with regional climate changes: at both sites growth was negatively correlated with annual mean daily minimum temperatures, and at BCI growth was positively correlated with annual precipitation and number of rainfree days (a measure of relative insolation). While the underlying cause(s) of decelerating growth is still unresolved, these patterns strongly contradict the hypothesized pantropical increase in tree growth rates caused by carbon fertilization. Decelerating tree growth will have important economic and environmental implications.

Summary The relationship between species richness and ecosystem function, as measured by productivity or biomass, is of long‐standing theoretical and practical interest in ecology. This is especially true for forests, which represent a majority of global biomass, productivity and biodiversity. Here, we conduct an analysis of relationships between tree species richness, biomass and productivity in 25 forest plots of area 8–50 ha from across the world. The data were collected using standardized protocols, obviating the need to correct for methodological differences that plague many studies on this topic. We found that at very small spatial grains (0.04 ha) species richness was generally positively related to productivity and biomass within plots, with a doubling of species richness corresponding to an average 48% increase in productivity and 53% increase in biomass. At larger spatial grains (0.25 ha, 1 ha), results were mixed, with negative relationships becoming more common. The results were qualitatively similar but much weaker when we controlled for stem density: at the 0.04 ha spatial grain, a doubling of species richness corresponded to a 5% increase in productivity and 7% increase in biomass. Productivity and biomass were themselves almost always positively related at all spatial grains. Synthesis . This is the first cross‐site study of the effect of tree species richness on forest biomass and productivity that systematically varies spatial grain within a controlled methodology. The scale‐dependent results are consistent with theoretical models in which sampling effects and niche complementarity dominate at small scales, while environmental gradients drive patterns at large scales. Our study shows that the relationship of tree species richness with biomass and productivity changes qualitatively when moving from scales typical of forest surveys (0.04 ha) to slightly larger scales (0.25 and 1 ha). This needs to be recognized in forest conservation policy and management.

Thermal sensitivity of tropical trees A key uncertainty in climate change models is the thermal sensitivity of tropical forests and how this value might influence carbon fluxes. Sullivan et al. measured carbon stocks and fluxes in permanent forest plots distributed globally. This synthesis of plot networks across climatic and biogeographic gradients shows that forest thermal sensitivity is dominated by high daytime temperatures. This extreme condition depresses growth rates and shortens the time that carbon resides in the ecosystem by killing trees under hot, dry conditions. The effect of temperature is worse above 32°C, and a greater magnitude of climate change thus risks greater loss of tropical forest carbon stocks. Nevertheless, forest carbon stocks are likely to remain higher under moderate climate change if they are protected from direct impacts such as clearance, logging, or fires. Science , this issue p. 869

Both habitat filtering and dispersal limitation influence the compositional structure of forest communities, but previous studies examining the relative contributions of these processes with variation partitioning have primarily used topography to represent the influence of the environment. Here, we bring together data on both topography and soil resource variation within eight large (24–50 ha) tropical forest plots, and use variation partitioning to decompose community compositional variation into fractions explained by spatial, soil resource and topographic variables. Both soil resources and topography account for significant and approximately equal variation in tree community composition (9–34% and 5–29%, respectively), and all environmental variables together explain 13–39% of compositional variation within a plot. A large fraction of variation (19–37%) was spatially structured, yet unexplained by the environment, suggesting an important role for dispersal processes and unmeasured environmental variables. For the majority of sites, adding soil resource variables to topography nearly doubled the inferred role of habitat filtering, accounting for variation in compositional structure that would previously have been attributable to dispersal. Our results, illustrated using a new graphical depiction of community structure within these plots, demonstrate the importance of small-scale environmental variation in shaping local community structure in diverse tropical forests around the globe.

Maintaining tree diversity Negative interaction among plant species is known as conspecific negative density dependence (CNDD). This ecological pattern is thought to maintain higher species diversity in the tropics. LaManna et al. tested this hypothesis by comparing how tree species diversity changes with the intensity of local biotic interactions in tropical and temperate latitudes (see the Perspective by Comita). Stronger local specialized biotic interactions seem to prevent erosion of biodiversity in tropical forests, not only by limiting populations of common species, but also by strongly stabilizing populations of rare species, which tend to show higher CNDD in the tropics. Science , this issue p. 1389 ; see also p. 1328