A global analysis shows that for most tree species the largest trees are the fastest-growing trees, a finding that resolves conflicting assumptions about tree growth and that has implications for understanding forest carbon dynamics, resource allocation trade-offs within trees and plant senescence. Old forests and their leaves fix less carbon than do new forests, but does this apply at the individual tree level? This study uses a global analysis of more that 400 tree species to show that it does not. Rather, larger and older trees accumulate carbon more rapidly than do younger, smaller ones. This can be reconciled with the effects at other levels by taking into account increases in leaf number and reductions in forest density with age. The rapid growth of large trees means that, relative to their numbers, they could have a disproportionately important role in forest feedbacks to the terrestrial carbon cycle and global climate system. Forests are major components of the global carbon cycle, providing substantial feedback to atmospheric greenhouse gas concentrations1. Our ability to understand and predict changes in the forest carbon cycle—particularly net primary productivity and carbon storage—increasingly relies on models that represent biological processes across several scales of biological organization, from tree leaves to forest stands2,3. Yet, despite advances in our understanding of productivity at the scales of leaves and stands, no consensus exists about the nature of productivity at the scale of the individual tree4,5,6,7, in part because we lack a broad empirical assessment of whether rates of absolute tree mass growth (and thus carbon accumulation) decrease, remain constant, or increase as trees increase in size and age. Here we present a global analysis of 403 tropical and temperate tree species, showing that for most species mass growth rate increases continuously with tree size. Thus, large, old trees do not act simply as senescent carbon reservoirs but actively fix large amounts of carbon compared to smaller trees; at the extreme, a single big tree can add the same amount of carbon to the forest within a year as is contained in an entire mid-sized tree. The apparent paradoxes of individual tree growth increasing with tree size despite declining leaf-level8,9,10 and stand-level10 productivity can be explained, respectively, by increases in a tree’s total leaf area that outpace declines in productivity per unit of leaf area and, among other factors, age-related reductions in population density. Our results resolve conflicting assumptions about the nature of tree growth, inform efforts to undertand and model forest carbon dynamics, and have additional implications for theories of resource allocation11 and plant senescence12.

Structurally intact tropical forests sequestered about half of the global terrestrial carbon uptake over the 1990s and early 2000s, removing about 15 per cent of anthropogenic carbon dioxide emissions1–3. Climate-driven vegetation models typically predict that this tropical forest ‘carbon sink’ will continue for decades4,5. Here we assess trends in the carbon sink using 244 structurally intact African tropical forests spanning 11 countries, compare them with 321 published plots from Amazonia and investigate the underlying drivers of the trends. The carbon sink in live aboveground biomass in intact African tropical forests has been stable for the three decades to 2015, at 0.66 tonnes of carbon per hectare per year (95 per cent confidence interval 0.53–0.79), in contrast to the long-term decline in Amazonian forests6. Therefore the carbon sink responses of Earth’s two largest expanses of tropical forest have diverged. The difference is largely driven by carbon losses from tree mortality, with no detectable multi-decadal trend in Africa and a long-term increase in Amazonia. Both continents show increasing tree growth, consistent with the expected net effect of rising atmospheric carbon dioxide and air temperature7–9. Despite the past stability of the African carbon sink, our most intensively monitored plots suggest a post-2010 increase in carbon losses, delayed compared to Amazonia, indicating asynchronous carbon sink saturation on the two continents. A statistical model including carbon dioxide, temperature, drought and forest dynamics accounts for the observed trends and indicates a long-term future decline in the African sink, whereas the Amazonian sink continues to weaken rapidly. Overall, the uptake of carbon into Earth’s intact tropical forests peaked in the 1990s. Given that the global terrestrial carbon sink is increasing in size, independent observations indicating greater recent carbon uptake into the Northern Hemisphere landmass10 reinforce our conclusion that the intact tropical forest carbon sink has already peaked. This saturation and ongoing decline of the tropical forest carbon sink has consequences for policies intended to stabilize Earth’s climate. Unlike Amazonian forests, African forests have maintained their carbon sink until recently but by 2030 the African carbon sink will have shrunk by 14 per cent and the Amazonian sink will reach almost zero.

Abstract Aim To examine the contribution of large‐diameter trees to biomass, stand structure, and species richness across forest biomes. Location Global. Time period Early 21st century. Major taxa studied Woody plants. Methods We examined the contribution of large trees to forest density, richness and biomass using a global network of 48 large (from 2 to 60 ha) forest plots representing 5,601,473 stems across 9,298 species and 210 plant families. This contribution was assessed using three metrics: the largest 1% of trees ≥ 1 cm diameter at breast height (DBH), all trees ≥ 60 cm DBH, and those rank‐ordered largest trees that cumulatively comprise 50% of forest biomass. Results Averaged across these 48 forest plots, the largest 1% of trees ≥ 1 cm DBH comprised 50% of aboveground live biomass, with hectare‐scale standard deviation of 26%. Trees ≥ 60 cm DBH comprised 41% of aboveground live tree biomass. The size of the largest trees correlated with total forest biomass ( r 2 = .62, p < .001). Large‐diameter trees in high biomass forests represented far fewer species relative to overall forest richness ( r 2 = .45, p < .001). Forests with more diverse large‐diameter tree communities were comprised of smaller trees ( r 2 = .33, p < .001). Lower large‐diameter richness was associated with large‐diameter trees being individuals of more common species ( r 2 = .17, p = .002). The concentration of biomass in the largest 1% of trees declined with increasing absolute latitude ( r 2 = .46, p < .001), as did forest density ( r 2 = .31, p < .001). Forest structural complexity increased with increasing absolute latitude ( r 2 = .26, p < .001). Main conclusions Because large‐diameter trees constitute roughly half of the mature forest biomass worldwide, their dynamics and sensitivities to environmental change represent potentially large controls on global forest carbon cycling. We recommend managing forests for conservation of existing large‐diameter trees or those that can soon reach large diameters as a simple way to conserve and potentially enhance ecosystem services.

Significance People are fascinated by the amazing diversity of tropical forests and will be surprised to learn that robust estimates of the number of tropical tree species are lacking. We show that there are at least 40,000, but possibly more than 53,000, tree species in the tropics, in contrast to only 124 across temperate Europe. Almost all tropical tree species are restricted to their respective continents, and the Indo-Pacific region appears to be as species-rich as tropical America, with each of these two regions being almost five times as rich in tree species as African tropical forests. Our study shows that most tree species are extremely rare, meaning that they may be under serious risk of extinction at current deforestation rates.

Abstract Species spatial turnover, or β ‐diversity, induces a decay of community similarity with geographic distance known as the distance–decay relationship. Although this relationship is central to biodiversity and biogeography, its theoretical underpinnings remain poorly understood. Here, we develop a general framework to describe how the distance–decay relationship is influenced by population aggregation and the landscape‐scale species‐abundance distribution. We utilize this general framework and data from three tropical forests to show that rare species have a weak influence on distance–decay curves, and that overall similarity and rates of decay are primarily influenced by species abundances and population aggregation respectively. We illustrate the utility of the framework by deriving an exact analytical expression of the distance–decay relationship when population aggregation is characterized by the Poisson Cluster Process. Our study provides a foundation for understanding the distance–decay relationship, and for predicting and testing patterns of beta‐diversity under competing theories in ecology.

Summary The relationship between species richness and ecosystem function, as measured by productivity or biomass, is of long‐standing theoretical and practical interest in ecology. This is especially true for forests, which represent a majority of global biomass, productivity and biodiversity. Here, we conduct an analysis of relationships between tree species richness, biomass and productivity in 25 forest plots of area 8–50 ha from across the world. The data were collected using standardized protocols, obviating the need to correct for methodological differences that plague many studies on this topic. We found that at very small spatial grains (0.04 ha) species richness was generally positively related to productivity and biomass within plots, with a doubling of species richness corresponding to an average 48% increase in productivity and 53% increase in biomass. At larger spatial grains (0.25 ha, 1 ha), results were mixed, with negative relationships becoming more common. The results were qualitatively similar but much weaker when we controlled for stem density: at the 0.04 ha spatial grain, a doubling of species richness corresponded to a 5% increase in productivity and 7% increase in biomass. Productivity and biomass were themselves almost always positively related at all spatial grains. Synthesis . This is the first cross‐site study of the effect of tree species richness on forest biomass and productivity that systematically varies spatial grain within a controlled methodology. The scale‐dependent results are consistent with theoretical models in which sampling effects and niche complementarity dominate at small scales, while environmental gradients drive patterns at large scales. Our study shows that the relationship of tree species richness with biomass and productivity changes qualitatively when moving from scales typical of forest surveys (0.04 ha) to slightly larger scales (0.25 and 1 ha). This needs to be recognized in forest conservation policy and management.

Both habitat filtering and dispersal limitation influence the compositional structure of forest communities, but previous studies examining the relative contributions of these processes with variation partitioning have primarily used topography to represent the influence of the environment. Here, we bring together data on both topography and soil resource variation within eight large (24-50 ha) tropical forest plots, and use variation partitioning to decompose community compositional variation into fractions explained by spatial, soil resource and topographic variables. Both soil resources and topography account for significant and approximately equal variation in tree community composition (9-34% and 5-29%, respectively), and all environmental variables together explain 13-39% of compositional variation within a plot. A large fraction of variation (19-37%) was spatially structured, yet unexplained by the environment, suggesting an important role for dispersal processes and unmeasured environmental variables. For the majority of sites, adding soil resource variables to topography nearly doubled the inferred role of habitat filtering, accounting for variation in compositional structure that would previously have been attributable to dispersal. Our results, illustrated using a new graphical depiction of community structure within these plots, demonstrate the importance of small-scale environmental variation in shaping local community structure in diverse tropical forests around the globe.

Maintaining tree diversity Negative interaction among plant species is known as conspecific negative density dependence (CNDD). This ecological pattern is thought to maintain higher species diversity in the tropics. LaManna et al. tested this hypothesis by comparing how tree species diversity changes with the intensity of local biotic interactions in tropical and temperate latitudes (see the Perspective by Comita). Stronger local specialized biotic interactions seem to prevent erosion of biodiversity in tropical forests, not only by limiting populations of common species, but also by strongly stabilizing populations of rare species, which tend to show higher CNDD in the tropics. Science , this issue p. 1389 ; see also p. 1328

Abstract Forests are a substantial terrestrial carbon sink, but anthropogenic changes in land use and climate have considerably reduced the scale of this system 1 . Remote-sensing estimates to quantify carbon losses from global forests 2–5 are characterized by considerable uncertainty and we lack a comprehensive ground-sourced evaluation to benchmark these estimates. Here we combine several ground-sourced 6 and satellite-derived approaches 2,7,8 to evaluate the scale of the global forest carbon potential outside agricultural and urban lands. Despite regional variation, the predictions demonstrated remarkable consistency at a global scale, with only a 12% difference between the ground-sourced and satellite-derived estimates. At present, global forest carbon storage is markedly under the natural potential, with a total deficit of 226 Gt (model range = 151–363 Gt) in areas with low human footprint. Most (61%, 139 Gt C) of this potential is in areas with existing forests, in which ecosystem protection can allow forests to recover to maturity. The remaining 39% (87 Gt C) of potential lies in regions in which forests have been removed or fragmented. Although forests cannot be a substitute for emissions reductions, our results support the idea 2,3,9 that the conservation, restoration and sustainable management of diverse forests offer valuable contributions to meeting global climate and biodiversity targets.

Determining the drivers of non-native plant invasions is critical for managing native ecosystems and limiting the spread of invasive species1,2. Tree invasions in particular have been relatively overlooked, even though they have the potential to transform ecosystems and economies3,4. Here, leveraging global tree databases5-7, we explore how the phylogenetic and functional diversity of native tree communities, human pressure and the environment influence the establishment of non-native tree species and the subsequent invasion severity. We find that anthropogenic factors are key to predicting whether a location is invaded, but that invasion severity is underpinned by native diversity, with higher diversity predicting lower invasion severity. Temperature and precipitation emerge as strong predictors of invasion strategy, with non-native species invading successfully when they are similar to the native community in cold or dry extremes. Yet, despite the influence of these ecological forces in determining invasion strategy, we find evidence that these patterns can be obscured by human activity, with lower ecological signal in areas with higher proximity to shipping ports. Our global perspective of non-native tree invasion highlights that human drivers influence non-native tree presence, and that native phylogenetic and functional diversity have a critical role in the establishment and spread of subsequent invasions.