Old-growth tropical forests are being extensively deforested and fragmented worldwide. Yet forest recovery through succession has led to an expansion of secondary forests in human-modified tropical landscapes (HMTLs). Secondary forests thus emerge as a potential repository for tropical biodiversity, and also as a source of essential ecosystem functions and services in HMTLs. Such critical roles are controversial, however, as they depend on successional, landscape and socio-economic dynamics, which can vary widely within and across landscapes and regions. Understanding the main drivers of successional pathways of disturbed tropical forests is critically needed for improving management, conservation, and restoration strategies. Here, we combine emerging knowledge from tropical forest succession, forest fragmentation and landscape ecology research to identify the main driving forces shaping successional pathways at different spatial scales. We also explore causal connections between land-use dynamics and the level of predictability of successional pathways, and examine potential implications of such connections to determine the importance of secondary forests for biodiversity conservation in HMTLs. We show that secondary succession (SS) in tropical landscapes is a multifactorial phenomenon affected by a myriad of forces operating at multiple spatio-temporal scales. SS is relatively fast and more predictable in recently modified landscapes and where well-preserved biodiversity-rich native forests are still present in the landscape. Yet the increasing variation in landscape spatial configuration and matrix heterogeneity in landscapes with intermediate levels of disturbance increases the uncertainty of successional pathways. In landscapes that have suffered extensive and intensive human disturbances, however, succession can be slow or arrested, with impoverished assemblages and reduced potential to deliver ecosystem functions and services. We conclude that: (i) succession must be examined using more comprehensive explanatory models, providing information about the forces affecting not only the presence but also the persistence of species and ecological groups, particularly of those taxa expected to be extirpated from HMTLs; (ii) SS research should integrate new aspects from forest fragmentation and landscape ecology research to address accurately the potential of secondary forests to serve as biodiversity repositories; and (iii) secondary forest stands, as a dynamic component of HMTLs, must be incorporated as key elements of conservation planning; i.e. secondary forest stands must be actively managed (e.g. using assisted forest restoration) according to conservation goals at broad spatial scales.

The long-term dynamics of plant communities remain poorly understood in isolated tropical forest fragments. Here we test the hypothesis that tropical tree assemblages in both small forest fragments and along forest edges of very large fragments are functionally much more similar to stands of secondary growth (5–65-yr old) than to core primary forest patches. The study was carried out in a severely fragmented landscape of the Brazilian Atlantic forest. Nine functional attributes of tree assemblages were quantified by sampling all trees (DBH ⩾ 10 cm) within 75 plots of 0.1 ha distributed in four forest habitats: small forest fragments (3.4–79.6 ha), forest edges, second-growth patches, and primary forest interior areas within a large forest fragment (3500 ha). These habitats were markedly different in terms of tree species richness, and in the proportion of pioneer, large-seeded, and emergent species. Age of second-growth stands explained between 31.4% and 88.2% of the variation in the functional attributes of tree assemblages in this habitat. As expected, most traits associated with forest edges and small forest fragments fell within the range shown by early (<25-yr old) and intermediate-aged secondary forest stands (25–45-yr old). In contrast to habitat type, tree assemblage attributes were not affected by vegetation type, soil type and the spatial location of plots. An ordination analysis documented a striking floristic drift in edge-affected habitats. Our results suggest that conservation policy guidelines will fail to protect aging, hyper-fragmented landscapes from drastic impoverishment if the remaining forest patches are heavily dominated by edge habitat.

Tropical forests disappear rapidly because of deforestation, yet they have the potential to regrow naturally on abandoned lands. We analyze how 12 forest attributes recover during secondary succession and how their recovery is interrelated using 77 sites across the tropics. Tropical forests are highly resilient to low-intensity land use; after 20 years, forest attributes attain 78% (33 to 100%) of their old-growth values. Recovery to 90% of old-growth values is fastest for soil (<1 decade) and plant functioning (<2.5 decades), intermediate for structure and species diversity (2.5 to 6 decades), and slowest for biomass and species composition (>12 decades). Network analysis shows three independent clusters of attribute recovery, related to structure, species diversity, and species composition. Secondary forests should be embraced as a low-cost, natural solution for ecosystem restoration, climate change mitigation, and biodiversity conservation.

Summary In addition to acute transformations of ecosystems caused by deforestation, old‐growth forests world‐wide are being increasingly altered by low‐intensity but chronic human disturbance. Overgrazing and the continuous extraction of forest products are important drivers of chronic disturbance, which can lead to the gradual local extinction of species and the alteration of vegetation structure. We tested this hypothesis in the Brazilian Caatinga vegetation, one of the most species‐rich and populated semi‐arid regions of the world. Using a multimodel averaging approach, we examined the impact of five recognized indicators of chronic disturbance (i.e. proximity to urban centre, houses, roads, density of people and livestock) on the diversity, abundance and evenness of 30 woody plant communities. We separately tested the response of seedlings, saplings and adults to identify the ontogenetic stages that are most susceptible to chronic disturbance. We recorded over 11 000 individuals belonging to 51 plant species. As expected, most indicators of chronic disturbance were negatively related to species diversity and stem abundance, with a variable effect on community evenness. The density of people and density of livestock were the main factors driving changes in plant communities, with a stronger negative impact on seedling and sapling diversities. Species composition also varied significantly with disturbance indicators, irrespective of ontogeny. Our results show the potential negative impact that chronic disturbance can have on Caatinga plant assemblages and highlight the fact that disturbance resulting from an extractivism‐based and subsistence economy are probably driving old‐growth forest stands towards shrub‐dominated secondary stands. Synthesis and applications . These findings indicate that chronic disturbance should not continue to be neglected and we argue for: (i) research and rural programmes able to support better practices in terms of land use and sustainable exploitation of forest resources, (ii) improved governance and law enforcement to shift extractivism towards sustainable standards, and (iii) expanding the coverage and effective implementation of strictly protected areas.

Summary Land‐use change is the main driver of global biodiversity loss, but its relative impact on species turnover (β‐diversity) across multiple spatial scales remains unclear. Plant communities in fragmented rain forests can undergo declines (floristic homogenization) or increases (floristic differentiation) in β‐diversity. We tested these alternative hypotheses analysing a large vegetation data base from a hierarchically nested sampling design (450 plots in 45 forest patches in 3 landscapes with different deforestation levels) at L os Tuxtlas rain forest, M exico. Differences in β‐diversity across spatial scales (i.e. among plots, among patches, and among landscapes) were analysed using multiplicative diversity decompositions of Hill numbers. Plant β‐diversity among plots within forest patches decreased in landscapes with higher deforestation levels, leading to floristic homogenization within patches. This homogenization process can be explained by the loss of rare and shade‐tolerant plant species, and the recruitment and dominance of disturbance‐adapted species, and can limit the accumulation of species (γ‐diversity) in landscapes with higher deforestation. Nevertheless, the landscape with the highest deforestation level showed the highest floristic differentiation among patches. This landscape showed the greatest isolation distances between patches; a landscape spatial pattern that can limit the interchange of seeds (and species) between patches. Because the study patches are undergoing secondary succession following disturbances (e.g. logging, edge effects), different disturbance regimes and increased distance among patches could lead to higher β‐diversity. Synthesis . These findings indicate that patterns of floristic homogenization and differentiation depend on the landscape configuration and on the spatial scale of analysis. At the landscape scale, our results suggest that, in accordance with non‐equilibrium dynamics and the landscape‐divergence hypothesis, patches located in landscapes with different forest cover and different connectivity can experience contrasting successional pathways due to increasing levels of compositional differentiation between patches. These novel findings add further uncertainties to the maintenance of biodiversity in severely deforested tropical landscapes and have key ecological implications for biodiversity conservation planning.

Abstract Marine sponges play a vital role in the reef's benthic community; however, understanding how their diversity and abundance vary with depth is a major challenge, especially on marginal reefs in areas deeper than 30 m. To help bridge this gap, we used underwater videos at 24 locations between 2‐ and 62‐meter depths on a marginal reef system in the Southwestern Atlantic to investigate the effect of depth on the sponge metacommunity. Specifically, we quantified the abundance, density, and taxonomic composition of sponge communities, and decomposed their gamma ( γ ) diversity into alpha ( α ) and beta ( β ) components. We also assessed whether beta diversity was driven by species replacement (turnover) or by nesting of local communities (nestedness). We identified 2020 marine sponge individuals, which belong to 36 species and 24 genera. As expected, deep areas (i.e., those greater than 30 m) presented greater sponge abundance and more than eightfold the number of sponges per square meter compared to shallow areas. About 50% of the species that occurred in shallow areas (<30 m) also occurred in deep areas. Contrarily to expectations, alpha diversity of rare ( 0 D α ), typical ( 1 D α ), or dominant ( 2 D α ) species did not vary with depth, but the shallow areas had greater beta diversity than the deep ones, especially for typical ( 1 D β ) and dominant ( 2 D β ) species. Between 92.7% and 95.7% of the beta diversity was given by species turnover both inside and between shallow and deep areas. Our results support previous studies that found greater sponge abundance and density in deep areas and reveal that species sorting is stronger at smaller depths, generating more beta diversity across local communities in shallow than deep areas. Because turnover is the major driver at any depth, the entire depth gradient should be considered in management and conservation strategies.

Abstract Climate emergency is a significant threat to biodiversity in the 21 st century, but species will not be equally affected. In summing up different species’ responses at the local scale, we can assess changes in the species quantity and composition of biotic assemblages. Here we investigated climate change driven variation in species richness and spatial beta-diversity using modelled distributions of 2,841 plant species in Caatinga, the largest dry forest region of South America. More than 99% of plant assemblages were projected to lose species by 2060, with biotic homogenisation ─ the decrease in spatial beta-diversity forecasted in 40% of the Caatinga. Replacement of narrow-range woody species by wide-range non-woody ones should impact at least 85% of Caatinga plant assemblages. The future increase in aridity will change patterns of woodiness and ecological generalism of tropical dry forest plant assemblages, and ultimately erode ecosystem services linked to biomass productivity and carbon storage.

ABSTRACT Human-induced climate change has intensified negative impacts on socioeconomic factors, the environment, and biodiversity, including changes in rainfall patterns and an increase in global average temperatures. Drylands are particularly at risk, with projections suggesting they will become hotter, drier, and less suitable for a significant portion of their species, potentially leading to mammal defaunation. We use ecological niche modelling and community ecology biodiversity metrics to examine potential geographical range shifts of non-volant mammal species in the largest Neotropical dryland, the Caatinga, and evaluate impacts of climate change on mammal assemblages. According to projections, 85% of the mammal species will lose suitable habitats, with one quarter of species projected to completely lose suitable habitats by 2060. This will result in a decrease in species richness for more than 90% of assemblages and an increase in compositional similarity to nearby assemblages (i.e., reduction in spatial beta diversity) for 70% of the assemblages. Small-sized mammals will be the most impacted and lose most of their suitable habitats, especially in highlands. The scenario is even worse in the eastern half of Caatinga where habitat destruction already prevails, compounding the threats faced by species there. While species-specific responses can vary with respect to dispersal, behaviour, and energy requirements, our findings indicate that climate change can drive mammal assemblages to biotic homogenisation and species loss, with drastic changes in assemblage trophic structure. For successful long-term socioenvironmental policy and conservation planning, it is critical that findings from biodiversity forecasts are considered.