Summary In many European agricultural landscapes, species richness is declining considerably. Studies performed at a very large spatial scale are helpful in understanding the reasons for this decline and as a basis for guiding policy. In a unique, large‐scale study of 25 agricultural landscapes in seven European countries, we investigated relationships between species richness in several taxa, and the links between biodiversity and landscape structure and management. We estimated the total species richness of vascular plants, birds and five arthropod groups in each 16‐km 2 landscape, and recorded various measures of both landscape structure and intensity of agricultural land use. We studied correlations between taxonomic groups and the effects of landscape and land‐use parameters on the number of species in different taxonomic groups. Our statistical approach also accounted for regional variation in species richness unrelated to landscape or land‐use factors. The results reveal strong geographical trends in species richness in all taxonomic groups. No single species group emerged as a good predictor of all other species groups. Species richness of all groups increased with the area of semi‐natural habitats in the landscape. Species richness of birds and vascular plants was negatively associated with fertilizer use. Synthesis and applications. We conclude that indicator taxa are unlikely to provide an effective means of predicting biodiversity at a large spatial scale, especially where there is large biogeographical variation in species richness. However, a small list of landscape and land‐use parameters can be used in agricultural landscapes to infer large‐scale patterns of species richness. Our results suggest that to halt the loss of biodiversity in these landscapes, it is important to preserve and, if possible, increase the area of semi‐natural habitat.

Abstract Non-forest ecosystems, dominated by shrubs, grasses and herbaceous plants, provide ecosystem services including carbon sequestration and forage for grazing, yet are highly sensitive to climatic changes. Yet these ecosystems are poorly represented in remotely-sensed biomass products and are undersampled by in-situ monitoring. Current global change threats emphasise the need for new tools to capture biomass change in non-forest ecosystems at appropriate scales. Here we assess whether canopy height inferred from drone photogrammetry allows the estimation of aboveground biomass (AGB) across low-stature plant species sampled through a global site network. We found mean canopy height is strongly predictive of AGB across species, demonstrating standardised photogrammetric approaches are generalisable across growth forms and environmental settings. Biomass per-unit-of-height was similar within , but different among , plant functional types. We find drone-based photogrammetry allows for monitoring of AGB across large spatial extents and can advance understanding of understudied and vulnerable non-forested ecosystems across the globe.

Twenty years ago, the Spectral Variation Hypothesis (SVH) was formulated as a means to link between different aspects of biodiversity and spatial patterns of spectral data (e.g. reflectance) measured from optical remote sensing. This hypothesis initially assumed a positive correlation between spatial variations computed from raster data and spatial variations in the environment, which would in turn correlate with species richness: following SVH, areas characterized by high spectral heterogeneity (SH) should be related to a higher number of available ecological niches, more likely to host a higher number of species when combined. The past decade has witnessed major evolution and progress both in terms of remotely sensed data available, techniques to analyze them, and ecological questions to be addressed. SVH has been tested in many contexts with a variety of remote sensing data, and this recent corpus highlighted potentials and pitfalls. The aim of this paper is to review and discuss recent methodological developments based on SVH, leading progress in ecological knowledge as well as conceptual uncertainties and limitations for the application of SVH to estimate different dimensions of biodiversity. In particular, we systematically review more than 130 publications and provide an overview of ecosystems, the different remote sensing data characteristics (i.e., spatial, spectral and temporal resolution), metrics, tools, and applications for which the SVH was tested and the strength of the association between SH and biodiversity metrics reported by each study. In conclusion, this paper serves as a guideline for researchers navigating the complexities of applying the SVH, offering insights into the current state of knowledge and future research possibilities in the field of biodiversity estimation by remote sensing data.

Abstract Biodiversity monitoring is crucial for ecosystem conservation, yet field data collection is limited by costs, time, and extent. Remote sensing represents a convenient approach providing frequent, near-real-time information over wide areas. According to the Spectral Variation Hypothesis (SVH), spectral diversity (SD) is an effective proxy of environmental heterogeneity, which ultimately relates to plant diversity. So far, studies testing the relationship between SD and biodiversity have reported contradictory findings, calling for a thorough investigation of the key factors (e.g., metrics applied, ecosystem type) and the conditions under which such a relationship holds true. This study investigates the applicability of the SVH for plant diversity monitoring at the landscape scale by comparing the performance of three different types of SD metrics. Species richness and functional diversity were calculated for more than 2000 cells forming a grid covering the Czech Republic. Within each cell, we quantified SD using a Landsat-8 “greenest pixel” composite by applying: i) the standard deviation of NDVI, ii) Rao’s Q entropy index, and iii) richness of “spectral communities”. Habitat type (i.e., land cover) was included in the models describing the relationship between SD and ground biodiversity. Both species richness and functional diversity show positive and significant relationships with each SD metric tested. However, SD alone accounts for a small fraction of the deviance explained by the models. Furthermore, the strength of the relationship depends significantly on habitat type and is highest in natural transitional areas. Our results underline that, despite the stability in the significance of the link between SD and plant diversity at this scale, the applicability of SD for biodiversity monitoring is context-dependent and the factors mediating such a relationship must be carefully considered to avoid drawing misleading conclusions. Highlights Plant species richness and functional diversity show significant and positive relationships with spectral diversity Spectral diversity alone explains a small fraction of the total variability in ground biodiversity Slight differences among the performances of the spectral diversity metrics tested The relationship between spectral and plant diversity is context-dependent

Abstract Aim The majority of work done to gather information on Earth diversity has been carried out by in-situ data, with known issues related to epistemology (e.g., species determination and taxonomy), spatial uncertainty, logistics (time and costs), among others. An alternative way to gather information about spatial ecosystem variability is the use of satellite remote sensing. It works as a powerful tool for attaining rapid and standardized information. Several metrics used to calculate remotely sensed diversity of ecosystems are based on Shannon’s Information Theory, namely on the differences in relative abundance of pixel reflectances in a certain area. Additional metrics like the Rao’s quadratic entropy allow the use of spectral distance beside abundance, but they are point descriptors of diversity, namely they can account only for a part of the whole diversity continuum. The aim of this paper is thus to generalize the Rao’s quadratic entropy by proposing its parameterization for the first time. Innovation The parametric Rao’s quadratic entropy, coded in R, i) allows to represent the whole continuum of potential diversity indices in one formula, and ii) starting from the Rao’s quadratic entropy, allows to explicitly make use of distances among pixel reflectance values, together with relative abundances. Main conclusions The proposed unifying measure is an integration between abundance- and distance-based algorithms to map the continuum of diversity given a satellite image at any spatial scale.

Biodiversity monitoring is constrained by cost- and labour-intensive field sampling methods. Increasing evidence suggests that remotely sensed spectral diversity (SD) is linked to plant diversity, holding promise for monitoring applications. However, studies testing such a relationship reported conflicting findings, especially in challenging ecosystems such as grasslands, due to their high temporal dynamism and variety. It follows that a thorough investigation of the key factors, such as the metrics applied (i.e., continuous, categorical) and phenology (e.g., flowering), influencing such a relationship is necessary. Thus, this study aims to assess the applicability of SD for plant diversity monitoring at the local scale by testing six different SD metrics while considering the effect of the presence of flowering on the relationship and resampling the original data to assess how spatial resolution affects the results. Taxonomic diversity was calculated based on data collected in 159 plots with 1.5 m x 1.5 m experimental mesic grassland communities. Spectral information was collected using a UAV-borne sensor measuring reflectance across six bands in the visible and near-infrared range at ~2 cm spatial resolution. Our results show that, in the presence of flowering, the relationship is significant and positive only when SD is calculated using categorical metrics. Despite the observed significance, the variance explained by the models had very low values, with no evident differences when resampling spectral data to coarser pixel sizes. Such findings suggest that new insights into the possible confounding effects on the SD~plant diversity in grassland communities are needed to use SD for monitoring purposes.

Abstract In the light of unprecedented change in global biodiversity, real-time and accurate ecosystem and biodiversity assessments are becoming increasingly essential. Nevertheless, estimation of biodiversity using ecological field data can be difficult for several reasons. For instance, for very large areas, it is challenging to collect data that provide reliable information. Some of these restrictions in Earth observation can be avoided through the use of remote sensing approaches. Various studies have estimated biodiversity on the basis of the Spectral Variation Hypothesis (SVH). According to this hypothesis, spectral heterogeneity over the different pixel units of a spatial grid reflects a higher niche heterogeneity, allowing more organisms to coexist. Recently, the spectral species concept has been derived, following the consideration that spectral heterogeneity at a landscape scale corresponds to a combination of subspaces sharing a similar spectral signature. With the use of high resolution remote sensing data, on a local scale, these subspaces can be identified as separate spectral entities, the so called “spectral species”. Our approach extends this concept over wide spatial extents and to a higher level of biological organization. We applied this method to MODIS imagery data across Europe. Obviously, in this case, a spectral species identified by MODIS is not associated to a single plant species in the field but rather to a species assemblage, habitat, or ecosystem. Based on such spectral information, we propose a straightforward method to derive α - (local relative abundance and richness of spectral species) and β -diversity (turnover of spectral species) maps over wide geographical areas.

Abstract Ecosystem heterogeneity has been widely recognized as a key ecological feature, influencing several ecological functions, since it is strictly related to several ecological functions like diversity patterns and change, metapopulation dynamics, population connectivity, or gene flow. In this paper, we present a new R package - rasterdiv - to calculate heterogeneity indices based on remotely sensed data. We also provide an ecological application at the landscape scale and demonstrate its power in revealing potentially hidden heterogeneity patterns. The rasterdiv package allows calculating multiple indices, robustly rooted in Information Theory, and based on reproducible open source algorithms.