Atmospheric carbon dioxide (CO(2)) is increasing at an accelerating rate, primarily due to fossil fuel combustion and land use change. A substantial fraction of anthropogenic CO(2) emissions is absorbed by the oceans, resulting in a reduction of seawater pH. Continued acidification may over time have profound effects on marine biota and biogeochemical cycles. Although the physical and chemical basis for ocean acidification is well understood, there exist few field data of sufficient duration, resolution, and accuracy to document the acidification rate and to elucidate the factors governing its variability. Here we report the results of nearly 20 years of time-series measurements of seawater pH and associated parameters at Station ALOHA in the central North Pacific Ocean near Hawaii. We document a significant long-term decreasing trend of -0.0019 +/- 0.0002 y(-1) in surface pH, which is indistinguishable from the rate of acidification expected from equilibration with the atmosphere. Superimposed upon this trend is a strong seasonal pH cycle driven by temperature, mixing, and net photosynthetic CO(2) assimilation. We also observe substantial interannual variability in surface pH, influenced by climate-induced fluctuations in upper ocean stability. Below the mixed layer, we find that the change in acidification is enhanced within distinct subsurface strata. These zones are influenced by remote water mass formation and intrusion, biological carbon remineralization, or both. We suggest that physical and biogeochemical processes alter the acidification rate with depth and time and must therefore be given due consideration when designing and interpreting ocean pH monitoring efforts and predictive models.

Summary The recent isolation of the ammonia‐oxidizing crenarchaeon Nitrosopumilus maritimus has expanded the known phylogenetic distribution of nitrifying phenotypes beyond the domain Bacteria . To further characterize nitrification in the marine environment and explore the potential crenarchaeal contribution to this process, we quantified putative nitrifying genes and phylotypes in picoplankton genomic libraries and environmental DNA samples from coastal and open ocean habitats. Betaproteobacteria ammonia monooxygenase subunit A ( amoA ) gene copy numbers were low or undetectable, in stark contrast to crenarchaeal amoA‐ like genes that were broadly distributed and reached up to 6 × 10 4 copies ml −1 . Unexpectedly, in the North Pacific Subtropical Gyre, a deeply branching crenarchaeal group related to a hot spring clade (pSL12) was at times abundant below the euphotic zone. Quantitative data suggested that the pSL12 relatives also contain archaeal amoA ‐like genes. In both coastal and open ocean habitats, close relatives of known nitrite‐oxidizing Nitrospina species were well represented in genomic DNA libraries and quantitative PCR profiles. Planktonic Nitrospina depth distributions correlated with those of Crenarchaea . Overall, the data suggest that amoA ‐containing Crenarchaea are more phylogenetically diverse than previously reported. Additionally, distributional patterns of planktonic Crenarchaea and Nitrospina species suggest potential metabolic interactions between these groups in the ocean's water column.

as critically important for improvement of global models and for understanding global ocean carbon cycle feedbacks and synergies necessary to detect changes in the ocean carbon cycle due to both natural processes and anthropogenic pertur-

Abstract. Marine N2 fixing microorganisms, termed diazotrophs, are a key functional group in marine pelagic ecosystems. The biological fixation of dinitrogen (N2) to bioavailable nitrogen provides an important new source of nitrogen for pelagic marine ecosystems and influences primary productivity and organic matter export to the deep ocean. As one of a series of efforts to collect biomass and rates specific to different phytoplankton functional groups, we have constructed a database on diazotrophic organisms in the global pelagic upper ocean by compiling about 12 000 direct field measurements of cyanobacterial diazotroph abundances (based on microscopic cell counts or qPCR assays targeting the nifH genes) and N2 fixation rates. Biomass conversion factors are estimated based on cell sizes to convert abundance data to diazotrophic biomass. The database is limited spatially, lacking large regions of the ocean especially in the Indian Ocean. The data are approximately log-normal distributed, and large variances exist in most sub-databases with non-zero values differing 5 to 8 orders of magnitude. Reporting the geometric mean and the range of one geometric standard error below and above the geometric mean, the pelagic N2 fixation rate in the global ocean is estimated to be 62 (52–73) Tg N yr−1 and the pelagic diazotrophic biomass in the global ocean is estimated to be 2.1 (1.4–3.1) Tg C from cell counts and to 89 (43–150) Tg C from nifH-based abundances. Reporting the arithmetic mean and one standard error instead, these three global estimates are 140 ± 9.2 Tg N yr−1, 18 ± 1.8 Tg C and 590 ± 70 Tg C, respectively. Uncertainties related to biomass conversion factors can change the estimate of geometric mean pelagic diazotrophic biomass in the global ocean by about ±70%. It was recently established that the most commonly applied method used to measure N2 fixation has underestimated the true rates. As a result, one can expect that future rate measurements will shift the mean N2 fixation rate upward and may result in significantly higher estimates for the global N2 fixation. The evolving database can nevertheless be used to study spatial and temporal distributions and variations of marine N2 fixation, to validate geochemical estimates and to parameterize and validate biogeochemical models, keeping in mind that future rate measurements may rise in the future. The database is stored in PANGAEA (doi:10.1594/PANGAEA.774851).

The atmospheric and deep sea reservoirs of carbon dioxide are linked via physical, chemical, and biological processes. The last of these include photosynthesis, particle settling, and organic matter remineralization, and are collectively termed the “biological carbon pump.” Herein, we present results from a 13-y (1992–2004) sediment trap experiment conducted in the permanently oligotrophic North Pacific Subtropical Gyre that document a large, rapid, and predictable summertime (July 15–August 15) pulse in particulate matter export to the deep sea (4,000 m). Peak daily fluxes of particulate matter during the summer export pulse (SEP) average 408, 283, 24.1, 1.1, and 67.5 μmol·m −2 ·d −1 for total carbon, organic carbon, nitrogen, phosphorus (PP), and biogenic silica, respectively. The SEP is approximately threefold greater than mean wintertime particle fluxes and fuels more efficient carbon sequestration because of low remineralization during downward transit that leads to elevated total carbon/PP and organic carbon/PP particle stoichiometry (371:1 and 250:1, respectively). Our long-term observations suggest that seasonal changes in the microbial assemblage, namely, summertime increases in the biomass and productivity of symbiotic nitrogen-fixing cyanobacteria in association with diatoms, are the main cause of the prominent SEP. The recurrent SEP is enigmatic because it is focused in time despite the absence of any obvious predictable stimulus or habitat condition. We hypothesize that changes in day length (photoperiodism) may be an important environmental cue to initiate aggregation and subsequent export of organic matter to the deep sea.

Abstract The North Pacific subtropical gyre is a globally important contributor to carbon uptake and an oligotrophic ecosystem primarily limited by nitrogen. The microbial community is also seasonally exposed to low iron due to biological consumption and seasonally variable iron delivery. In this study, we examined changes in iron uptake rates, dissolved siderophore concentrations, and siderophore biosynthesis at Station ALOHA across time (2013-2016) and depth (surface to 500 m) to observe changes in iron acquisition and internal cycling by the microbial community. The genetic potential for siderophore biosynthesis was widespread throughout the upper water column, and biosynthetic gene clusters peaked in spring and summer along with siderophore concentrations, suggesting changes in nutrient delivery, primary production, and carbon export impact iron acquisition over the seasonal cycle. Dissolved iron turnover times, calculated from iron-amended experiments conducted using surface (15 m) and mesopelagic (300 m) waters, ranged from 9-252 days. The shortest average turnover times at both depths were associated with inorganic iron additions (14±9 days) and the longest with iron bound to strong siderophores (148±225 days). Uptake rates of siderophore-bound iron were faster in the mesopelagic waters than in the surface, leading to high Fe:C uptake ratios of heterotrophic bacteria in the upper mesopelagic. The rapid cycling and high demand for Fe at 300 m suggests differences in microbial metabolism and iron acquisition in the mesopelagic compared to surface waters. Together, changes in siderophore production and consumption over the seasonal cycle suggest organic carbon availability impacts iron cycling at Station ALOHA. Scientific Significance Statement Microbial community production in the subtropical oligotrophic North Pacific is limited by macronutrients such as nitrogen. However, dissolved iron is another important micronutrient that has seasonal inputs from dust and passing eddies, keeping the availability of iron low and episodic. Little attention has been paid to the microbial strategies for dealing with low iron to support primary production in the oligotrophic ocean, or how limited iron availability impacts the processing of sinking particulate organic carbon in this region. In this study, we explore iron cycling including siderophore production and uptake by the microbial community throughout the water column at Station ALOHA to examine how the microbial community adapts and responds to changing iron and carbon availability on seasonal timescales.

ABSTRACT Microorganisms grow despite imbalances in the availability of nutrients and energy. The biochemical and elemental adjustments that bacteria employ to sustain growth when these resources are suboptimal are not well understood. We assessed how Pseudomonas putida KT2440 adjusts its physiology at differing dilution rates (to approximate growth rates) in response to carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) stress using chemostats. Cellular elemental and biomolecular pools were variable in response to different limiting resources at a slow dilution rate of 0.12 h −1 , but these pools were more similar across treatments at a faster rate of 0.48 h −1 . At slow dilution rates, limitation by P and C appeared to alter cell growth efficiencies as reflected by changes in cellular C quotas and rates of oxygen consumption, both of which were highest under P- and lowest under C- stress. Underlying these phenotypic changes was differential gene expression of terminal oxidases used for ATP generation that allows for increased energy generation efficiency. In all treatments under fast dilution rates, KT2440 formed aggregates and biofilms, a physiological response that hindered an accurate assessment of growth rate, but which could serve as a mechanism that allows cells to remain in conditions where growth is favorable. Our findings highlight the ways that microorganisms dynamically adjust their physiology under different resource supply conditions, with distinct mechanisms depending on the limiting resource at slow growth and convergence toward an aggregative phenotype with similar compositions under conditions that attempt to force fast growth. IMPORTANCE All organisms experience suboptimal growth conditions due to low nutrient and energy availability. Their ability to survive and reproduce under such conditions determines their evolutionary fitness. By imposing suboptimal resource ratios under different dilution rates on the model organism Pseudomonas putida KT2440, we show that this bacterium dynamically adjusts its elemental composition, morphology, pools of biomolecules, and levels of gene expression. By examining the ability of bacteria to respond to C:N:P imbalance, we can begin to understand how stoichiometric flexibility manifests at the cellular level and impacts the flow of energy and elements through ecosystems.