Nonhost resistance describes the immunity of an entire plant species against nonadapted pathogen species. We report that Arabidopsis PEN2 restricts pathogen entry of two ascomycete powdery mildew fungi that in nature colonize grass and pea species. The PEN2 glycosyl hydrolase localizes to peroxisomes and acts as a component of an inducible preinvasion resistance mechanism. Postinvasion fungal growth is blocked by a separate resistance layer requiring the EDS1-PAD4-SAG101 signaling complex, which is known to function in basal and resistance ( R ) gene–triggered immunity. Concurrent impairment of pre- and postinvasion resistance renders Arabidopsis a host for both nonadapted fungi.

The plant hormone auxin regulates virtually every aspect of plant growth and development. Auxin acts by binding the F-box protein transport inhibitor response 1 (TIR1) and promotes the degradation of the AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID (Aux/IAA) transcriptional repressors. Here we show that efficient auxin binding requires assembly of an auxin co-receptor complex consisting of TIR1 and an Aux/IAA protein. Heterologous experiments in yeast and quantitative IAA binding assays using purified proteins showed that different combinations of TIR1 and Aux/IAA proteins form co-receptor complexes with a wide range of auxin-binding affinities. Auxin affinity seems to be largely determined by the Aux/IAA. As there are 6 TIR1/AUXIN SIGNALING F-BOX proteins (AFBs) and 29 Aux/IAA proteins in Arabidopsis thaliana, combinatorial interactions may result in many co-receptors with distinct auxin-sensing properties. We also demonstrate that the AFB5-Aux/IAA co-receptor selectively binds the auxinic herbicide picloram. This co-receptor system broadens the effective concentration range of the hormone and may contribute to the complexity of auxin response.

The functions of Poly(ADP-ribose) polymerase enzymes (PARPs) in general are best studied based on human PARP-1 (HsPARP-1). HsPARP-1 is well investigated because pharmacological modulation of its activity modulates DNA-binding of antitumor drugs [1]. In contrast to human PARP enzymes, the exact role of PARPs in plants remains to be elucidated. Different stresses activate plant PARP enzymes to mediate DNA repair and (programmed) cell death whereas the addition of PARP inhibitors decreases the degree of cell death [2]. Therefore, the development of plant PARP inhibitors might be a way to increase the tolerance against abiotic stress. Initial to searches in commercial databases for potential plant PARP inhibitors, a virtual screening route had to be established for human PARP-1 inhibitors. Simultaneously, every step in that procedure was applied on a plant PARP enzyme to investigate the differences of both active sites. All differences have been evaluated statistically, e.g. using receiver-operator characteristics (ROC) and power analyses. At the end of that parallel screening route, a docking threshold for Arabidopsis thaliana L. PARP-1 (AtPARP-1) could be derived by knowledge transfer from the corresponding human receptor and its inhibitors. Figure 1 Key steps in virtual screening routes for human and Arabidopsis thaliana L. PARP-1. The results have been used to successfully apply the screening process for AtPARP-1 on a commercial database. Knowing the differences of the human and plant screening routes, predictions of the applicability of that multi-step process on a commercial database have been explored. Finally, the developed virtual screening route has been applied to screen a commercial database for AtPARP-1 inhibitors. From 20 compounds tested so far in vitro, 13 show inhibitory effects.

Abstract Secretions from glandular trichomes potentially protect the plant against a variety of aggressors. In the tomato genus, wild species constitute a rich source of chemical diversity produced at the leaf surface by glandular trichomes. Previously, 7- epi -zingiberene produced in several accessions of Solanum habrochaites was found to confer resistance to whiteflies ( Bemisia tabaci ) and other insect pests. Here, we identify two derivatives of 7- epi -zingiberene from S. habrochaites that had not been reported as yet. We identified them as 9-hydroxy-zingiberene and 9-hydroxy-10,11-epoxyzingiberene. Using a combination of genetics and transcriptomics we identified a single cytochrome P450 oxygenase, ShCYP71D184 that carries out two successive oxidations to generate the two sesquiterpenoids. Bioactivity assays showed that only 9-hydroxy-10,11-epoxyzingiberene exhibits substantial toxicity against B. tabaci . In addition, both 9-hydroxy-zingiberene and 9-hydroxy-10,11-epoxyzingiberene display substantial growth inhibitory activities against a range of microorganisms, including Bacillus subtilis , Phytophtora infestans and Botrytis cinerea . Our work shows that trichome secretions from wild tomato species can provide protection against a wide variety of organisms. In addition, the availability of the genes encoding the enzymes for the pathway of 7- epi -zingiberene derivatives makes it possible to introduce this trait in cultivated tomato by precision breeding.

Abstract Fluctuating bioavailability of inorganic phosphate (Pi), often caused by complex Pi-metal interactions, guide root tip growth and root system architecture for maximizing the foraged soil volume. Two interacting genes in Arabidopsis thaliana , PDR2 (P5-type ATPase) and LPR1 (multicopper oxidase), are central to external Pi monitoring by root tips, which is modified by iron (Fe) co-occurrence. Upon Pi deficiency, the PDR2-LPR1 module facilitates cell type-specific Fe accumulation and cell wall modifications in root meristems, inhibiting intercellular communication and thus root growth. LPR1 executes local Pi sensing, whereas PDR2 restricts LPR1 function. We show that native LPR1 displays specific ferroxidase activity and requires a conserved acidic triad motif for high-affinity Fe 2+ binding and root growth inhibition under limiting Pi. Our data indicate that substrate availability tunes LPR1 function and implicate PDR2 in maintaining Fe homeostasis. LPR1 represents the prototype of an ancient ferroxidase family, which evolved very early upon bacterial colonization of land. During plant terrestrialization, horizontal gene transfer transmitted LPR1-type ferroxidase from soil bacteria to the common ancestor of Zygnematophyceae algae and embryophytes, a hypothesis supported by homology modeling, phylogenomics, and activity assays of bacterial LPR1-type multicopper oxidases.

Juveniles of the leaf beetle Phaedon cochleariae synthesize iridoid via the mevalonate pathway to repel predators. The normal terpenoid biosynthesis is integrated into the dedicated defensive pathway by the ω-hydroxylation of geraniol to 8-hydroxygeraniol. Here we identify and characterize the geraniol 8-hydroxylase as a P450 monooxygenase using integrated transcriptomic and proteomic analyses. In the fat body, 73 individual cytochrome P450s were identified. The double stranded RNA (dsRNA)-mediated knock down of CYP6BH5 led to a significant reduction of 8-hydroxygeraniol-glucoside in the hemolymph and, later, of the chrysomelidial in the defensive secretion. Heterologously expressed CYP6BH5 converted geraniol to 8-hydroxygeraniol. In addition to geraniol, CYP6BH5 also catalyzes other monoterpenols, such as nerol and citronellol, into the corresponding α, ω-dihydroxy compounds.