Abstract Aim Advancement in ecological methods predicting species distributions is a crucial precondition for deriving sound management actions. Maximum entropy (MaxEnt) models are a popular tool to predict species distributions, as they are considered able to cope well with sparse, irregularly sampled data and minor location errors. Although a fundamental assumption of MaxEnt is that the entire area of interest has been systematically sampled, in practice, MaxEnt models are usually built from occurrence records that are spatially biased towards better‐surveyed areas. Two common, yet not compared, strategies to cope with uneven sampling effort are spatial filtering of occurrence data and background manipulation using environmental data with the same spatial bias as occurrence data. We tested these strategies using simulated data and a recently collated dataset on Malay civet V iverra tangalunga in Borneo. Location Borneo, Southeast Asia. Methods We collated 504 occurrence records of Malay civets from Borneo of which 291 records were from 2001 to 2011 and used them in the MaxEnt analysis (baseline scenario) together with 25 environmental input variables. We simulated datasets for two virtual species (similar to a range‐restricted highland and a lowland species) using the same number of records for model building. As occurrence records were biased towards north‐eastern Borneo, we investigated the efficacy of spatial filtering versus background manipulation to reduce overprediction or underprediction in specific areas. Results Spatial filtering minimized omission errors (false negatives) and commission errors (false positives). We recommend that when sample size is insufficient to allow spatial filtering, manipulation of the background dataset is preferable to not correcting for sampling bias, although predictions were comparatively weak and commission errors increased. Main Conclusions We conclude that a substantial improvement in the quality of model predictions can be achieved if uneven sampling effort is taken into account, thereby improving the efficacy of species conservation planning.

Physical anthropologists use the term "fallback foods" to denote resources of relatively poor nutritional quality that become particularly important dietary components during periods when preferred foods are scarce. Fallback foods are becoming increasingly invoked as key selective forces that determine masticatory and digestive anatomy, influence grouping and ranging behavior, and underlie fundamental evolutionary processes such as speciation, extinction, and adaptation. In this article, we provide an overview of the concept of fallback foods by discussing definitions of the term and categorizations of types of fallback foods, and by examining the importance of fallback foods for primate ecology and evolution. We begin by comparing two recently published conceptual frameworks for considering the evolutionary significance of fallback foods and propose a way in which these approaches might be integrated. We then consider a series of questions about the importance of fallback foods for primates, including the extent to which fallback foods should be considered a distinct class of food resources, separate from preferred or commonly eaten foods; the link between life history strategy and fallback foods; if fallback foods always limit primate carrying capacity; and whether particular plant growth forms might play especially important roles as fallback resources for primates. We conclude with a brief consideration of links between fallback foods and primate conservation.

Various studies have shown that the population densities of a number of forest vertebrates, such as orangutans, are higher on Sumatra than Borneo, and that several species exhibit smaller body sizes on Borneo than Sumatra and mainland Southeast Asia. It has been suggested that differences in forest fruit productivity between the islands can explain these patterns. Here we present a large-scale comparison of forest fruit production between the islands to test this hypothesis.Data on fruit production were collated from Sumatran and Bornean sites. At six sites we assessed fruit production in three forest types: riverine, peat swamp and dryland forests. We compared fruit production using time-series models during different periods of overall fruit production and in different tree size classes. We examined overall island differences and differences specifically for fruiting period and tree size class. The results of these analyses indicate that overall the Sumatran forests are more productive than those on Borneo. This difference remains when each of the three forest types (dryland, riverine, and peat) are examined separately. The difference also holds over most tree sizes and fruiting periods.Our results provide strong support for the hypothesis that forest fruit productivity is higher on Sumatra than Borneo. This difference is most likely the result of the overall younger and more volcanic soils on Sumatra than Borneo. These results contribute to our understanding of the determinants of faunal density and the evolution of body size on both islands.

Bornean orangutans (Pongo pygmaeus) currently occur at low densities and seeing a wild one is a rare event. Compared to present low encounter rates of orangutans, it is striking how many orangutan each day historic collectors like Alfred Russel Wallace were able to shoot continuously over weeks or even months. Does that indicate that some 150 years ago encounter rates with orangutans, or their densities, were higher than now?We test this hypothesis by quantifying encounter rates obtained from hunting accounts, museum collections, and recent field studies, and analysing whether there is a declining trend over time. Logistic regression analyses of our data support such a decline on Borneo between the mid-19th century and the present. Even when controlled for variation in the size of survey and hunting teams and the durations of expeditions, mean daily encounter rates appear to have declined about 6-fold in areas with little or no forest disturbance.This finding has potential consequences for our understanding of orangutans, because it suggests that Bornean orangutans once occurred at higher densities. We explore potential explanations-habitat loss and degradation, hunting, and disease-and conclude that hunting fits the observed patterns best. This suggests that hunting has been underestimated as a key causal factor of orangutan density and distribution, and that species population declines have been more severe than previously estimated based on habitat loss only. Our findings may require us to rethink the biology of orangutans, with much of our ecological understanding possibly being based on field studies of animals living at lower densities than they did historically. Our approach of quantifying species encounter rates from historic data demonstrates that this method can yield valuable information about the ecology and population density of species in the past, providing new insight into species' conservation needs.

The geographic distribution of Bornean orang-utans and its overlap with existing land-use categories (protected areas, logging and plantation concessions) is a necessary foundation to prioritize conservation planning. Based on an extensive orang-utan survey dataset and a number of environmental variables, we modelled an orang-utan distribution map. The modelled orang-utan distribution map covers 155,106 km(2) (21% of Borneo's landmass) and reveals four distinct distribution areas. The most important environmental predictors are annual rainfall and land cover. The overlap of the orang-utan distribution with land-use categories reveals that only 22% of the distribution lies in protected areas, but that 29% lies in natural forest concessions. A further 19% and 6% occurs in largely undeveloped oil palm and tree plantation concessions, respectively. The remaining 24% of the orang-utan distribution range occurs outside of protected areas and outside of concessions. An estimated 49% of the orang-utan distribution will be lost if all forest outside of protected areas and logging concessions is lost. To avoid this potential decline plantation development in orang-utan habitats must be halted because it infringes on national laws of species protection. Further growth of the plantation sector should be achieved through increasing yields in existing plantations and expansion of new plantations into areas that have already been deforested. To reach this goal a large scale island-wide land-use masterplan is needed that clarifies which possible land uses and managements are allowed in the landscape and provides new standardized strategic conservation policies. Such a process should make much better use of non-market values of ecosystem services of forests such as water provision, flood control, carbon sequestration, and sources of livelihood for rural communities. Presently land use planning is more driven by vested interests and direct and immediate economic gains, rather than by approaches that take into consideration social equity and environmental sustainability.

Unsustainable exploitation of natural resources is increasingly affecting the highly biodiverse tropics [1Gibson L. Lee T.M. Koh L.P. Brook B.W. Gardner T.A. Barlow J. Peres C.A. Bradshaw C.J.A. Laurance W.F. Lovejoy T.E. Sodhi N.S. Primary forests are irreplaceable for sustaining tropical biodiversity.Nature. 2011; 478: 378-381Crossref PubMed Scopus (1338) Google Scholar, 2Harrison R.D. Sreekar R. Brodie J.F. Brook S. Luskin M. O’Kelly H. Rao M. Scheffers B. Velho N. Impacts of hunting on tropical forests in Southeast Asia.Conserv. Biol. 2016; 30: 972-981Crossref PubMed Scopus (143) Google Scholar]. Although rapid developments in remote sensing technology have permitted more precise estimates of land-cover change over large spatial scales [3Hansen M.C. Potapov P.V. Moore R. Hancher M. Turubanova S.A. Tyukavina A. Thau D. Stehman S.V. Goetz S.J. Loveland T.R. et al.High-resolution global maps of 21st-century forest cover change.Science. 2013; 342: 850-853Crossref PubMed Scopus (6301) Google Scholar, 4Gaveau D.L.A. Sloan S. Molidena E. Yaen H. Sheil D. Abram N.K. Ancrenaz M. Nasi R. Quinones M. Wielaard N. Meijaard E. Four decades of forest persistence, clearance and logging on Borneo.PLoS ONE. 2014; 9: e101654Crossref PubMed Scopus (310) Google Scholar, 5Tyukavina A. Hansen M.C. Potapov P.V. Krylov A.M. Goetz S.J. Pan-tropical hinterland forests: mapping minimally disturbed forests.Glob. Ecol. Biogeogr. 2016; 25: 151-163Crossref Scopus (40) Google Scholar], our knowledge about the effects of these changes on wildlife is much more sparse [6Dirzo R. Young H.S. Galetti M. Ceballos G. Isaac N.J.B. Collen B. Defaunation in the Anthropocene.Science. 2014; 345: 401-406Crossref PubMed Scopus (2180) Google Scholar, 7Peres C.A. Barlow J. Laurance W.F. Detecting anthropogenic disturbance in tropical forests.Trends Ecol. Evol. 2006; 21: 227-229Abstract Full Text Full Text PDF PubMed Scopus (170) Google Scholar]. Here we use field survey data, predictive density distribution modeling, and remote sensing to investigate the impact of resource use and land-use changes on the density distribution of Bornean orangutans (Pongo pygmaeus). Our models indicate that between 1999 and 2015, half of the orangutan population was affected by logging, deforestation, or industrialized plantations. Although land clearance caused the most dramatic rates of decline, it accounted for only a small proportion of the total loss. A much larger number of orangutans were lost in selectively logged and primary forests, where rates of decline were less precipitous, but where far more orangutans are found. This suggests that further drivers, independent of land-use change, contribute to orangutan loss. This finding is consistent with studies reporting hunting as a major cause in orangutan decline [8Meijaard E. Buchori D. Hadiprakarsa Y. Utami-Atmoko S.S. Nurcahyo A. Tjiu A. Prasetyo D. Nardiyono Christie L. Ancrenaz M. et al.Quantifying killing of orangutans and human-orangutan conflict in Kalimantan, Indonesia.PLoS ONE. 2011; 6: e27491Crossref PubMed Scopus (107) Google Scholar, 9Davis J.T. Mengersen K. Abram N.K. Ancrenaz M. Wells J.A. Meijaard E. It’s not just conflict that motivates killing of orangutans.PLoS ONE. 2013; 8: e75373Crossref PubMed Scopus (49) Google Scholar, 10Abram N.K. Meijaard E. Wells J.A. Ancrenaz M. Pellier A.-S. Runting R.K. Gaveau D. Wich S. Nardiyono Tjiu A. et al.Mapping perceptions of species’ threats and population trends to inform conservation efforts: the Bornean orangutan case study.Divers. Distrib. 2015; 21: 487-499Crossref Scopus (32) Google Scholar]. Our predictions of orangutan abundance loss across Borneo suggest that the population decreased by more than 100,000 individuals, corroborating recent estimates of decline [11Santika T. Ancrenaz M. Wilson K.A. Spehar S. Abram N. Banes G.L. Campbell-Smith G. Curran L. d’Arcy L. Delgado R.A. et al.First integrative trend analysis for a great ape species in Borneo.Sci. Rep. 2017; 7: 4839Crossref PubMed Scopus (42) Google Scholar]. Practical solutions to prevent future orangutan decline can only be realized by addressing its complex causes in a holistic manner across political and societal sectors, such as in land-use planning, resource exploitation, infrastructure development, and education, and by increasing long-term sustainability [12Meijaard E. Wich S. Ancrenaz M. Marshall A.J. Not by science alone: why orangutan conservationists must think outside the box.Ann. N Y Acad. Sci. 2012; 1249: 29-44Crossref PubMed Scopus (62) Google Scholar].Video AbstracteyJraWQiOiI4ZjUxYWNhY2IzYjhiNjNlNzFlYmIzYWFmYTU5NmZmYyIsImFsZyI6IlJTMjU2In0.eyJzdWIiOiI3NzVlYzU2MTRjYjE4ODA4MjVhMDA4YWJmYWYyNDFhNCIsImtpZCI6IjhmNTFhY2FjYjNiOGI2M2U3MWViYjNhYWZhNTk2ZmZjIiwiZXhwIjoxNjc5NDU5NDc0fQ.DEdrG_57cF2PVxBVL7RCtHsBb34aDZwKkCWA2ONCYwmMex4IeydL84VKN4SlSZtNubJ2oa5mkhGjwUWAVhcBGK88nGsWQESZt_couVkgn4BGMiIDaIZ_fw3dXRO1mh4vukubXw02PSJemxUf8I-5GmdlbrlyPoCIUfW5cMlCojOE29xvPLh9zm-Hadsbt-Eh4ICHu9lc2Q_TAf2Ox8Xb8hmHqSpKZyWUHYHVGLXoWj5ZRFaa2-KxNBaRLqfsuJWzIe_LB6VCed_XDRUUgQaOeyQTi16QSmouceYD-rs3FADDiH8WFxaDFhdH-NnYUngUuz0Oefv7UjpctrSfxBhXyg(mp4, (42.59 MB) Download video

Orangutan survival is threatened by habitat loss and illegal killing. Most wild populations will disappear over the next few decades unless threats are abated. Saving orangutans is ultimately in the hands of the governments and people of Indonesia and Malaysia, which need to ensure that habitats of viable orangutan populations are protected from deforestation and well managed to ensure no hunting takes place. Companies working in orangutan habitat also have to play a much bigger role in habitat management. Although the major problems and the direct actions required to solve them—reducing forest loss and hunting—have been known for decades, orangutan populations continue to decline. Orangutan populations in Sumatra and Borneo have declined by between 2,280 and 5,250 orangutans annually over the past 25 years. As the total current population for the two species is some 60,000 animals in an area of about 90,000 km 2 , there is not much time left to make conservation efforts truly effective. Our review discusses what has and has not worked in conservation to guide future conservation efforts.

Abstract Threats to biodiversity are well documented. However, to effectively conserve species and their habitats, we need to know which conservation interventions do (or do not) work. Evidence-based conservation evaluates interventions within a scientific framework. The Conservation Evidence project has summarized thousands of studies testing conservation interventions and compiled these as synopses for various habitats and taxa. In the present article, we analyzed the interventions assessed in the primate synopsis and compared these with other taxa. We found that despite intensive efforts to study primates and the extensive threats they face, less than 1% of primate studies evaluated conservation effectiveness. The studies often lacked quantitative data, failed to undertake postimplementation monitoring of populations or individuals, or implemented several interventions at once. Furthermore, the studies were biased toward specific taxa, geographic regions, and interventions. We describe barriers for testing primate conservation interventions and propose actions to improve the conservation evidence base to protect this endangered and globally important taxon.

Conservation benefits from understanding how adaptability and threat interact to determine a taxon's vulnerability. Recognizing how interactions with humans have shaped taxa such as the critically endangered orangutan (Pongo spp.) offers insights into this relationship. Orangutans are viewed as icons of wild nature, and most efforts to prevent their extinction have focused on protecting minimally disturbed habitat, with limited success. We synthesize fossil, archeological, genetic, and behavioral evidence to demonstrate that at least 70,000 years of human influence have shaped orangutan distribution, abundance, and ecology and will likely continue to do so in the future. Our findings indicate that orangutans are vulnerable to hunting but appear flexible in response to some other human activities. This highlights the need for a multifaceted, landscape-level approach to orangutan conservation that leverages sound policy and cooperation among government, private sector, and community stakeholders to prevent hunting, mitigate human-orangutan conflict, and preserve and reconnect remaining natural forests. Broad cooperation can be encouraged through incentives and strategies that focus on the common interests and concerns of different stakeholders. Orangutans provide an illustrative example of how acknowledging the long and pervasive influence of humans can improve strategies to preserve biodiversity in the Anthropocene.