Phenological mismatches between migratory birds and food availability driven by global warming have been found to influence the fitness and population dynamics of several herbivorous goose species in Arctic breeding sites. However, the effect of phenological mismatches at wintering sites have been inadequately studied. We used long-term data to explore the consequences of water regime changes on phenological mismatch (i.e., days between arrival of geese and timing of the optimal Normalized Difference Vegetation Index [NDVIopt]) and detect the relative role of the mismatch as a driver of annual variations in abundance and distribution of the Lesser White-fronted Goose Anser erythropus (a vulnerable species on the IUCN Red List) in East Dongting Lake, which is the one of this species' largest wintering sites worldwide. The NDVI of the Carex meadow (i.e., the dominant vegetation in East Dongting Lake wetland and also the major food resource for the geese) was used as the phenology metric. Results showed that the water recession pattern greatly influenced food conditions when geese arrived at the site. Early water recession led to significantly higher NDVI, whereas late water recession led to significantly lower NDVI than did the optimal water recession. However, the suitable habitat area was significantly larger under the optimal water recession pattern. Both early and late water level recessions caused greater mismatches and resulted in lower geese abundance and a more concentrated distribution. NDVI was positively correlated with aboveground biomass and negatively correlated with N% of Carex spp. High biomass and low N% related to high NDVI caused by early water recession may indicate unfavorable food conditions at the time that geese arrive and reduced sustainable food availability in mid-winter, while a low NDVI and limited habitat area caused by late water recession may indicate an insufficient food supply. In conclusion, non-optimal water recession led to a greater phenological mismatch and resulted in limited habitat quality (e.g., lower leaf N%) under early water recession but limited habitat quantity (e.g., smaller habitat area and lower aboveground biomass) under late water recession, and ultimately threatened the Lesser White-fronted Goose. Our results contributed to explaining the decline of the Lesser White-fronted Goose population in this wintering site.

Abstract Human-mediated introduction of plant and animal species into biogeographic ranges where they did not occur before has been so pervasive globally that many ecosystems are now co-invaded by multiple alien plant and animal species. Although empirical evidence of invaders modifying recipient ecosystems to the benefit of other aliens is accumulating, these interactions remain underexplored and underrepresented in heuristic models of invasion success. Many freshwater ecosystems are co-invaded by aquatic macrophytes and mollusks and at the same time experience nutrient enrichment from various sources. However, studies are lacking that test how nutrient enrichment and co-invasion by alien herbivores and plant species can interactively affect native plant communities in aquatic habitats. To test such effects, we performed a freshwater mesocosm experiment in which we grew a synthetic native macrophyte community of three species under two levels of nutrient enrichment (enrichment vs. no-enrichment) treatment and fully crossed with two levels of competition from an invasive macrophyte Myriophyllum aquaticum (competition vs. no-competition), and two levels of herbivory by an invasive snail Pomacea canaliculata (herbivory vs. no-herbivory) treatments. Results show that herbivory by the invasive snail enhanced above-ground biomass yield of the invasive macrophyte. Moreover, the invasive herbivore preferentially fed on biomass of the native macrophytes over that of the invasive macrophyte. However, nutrient enrichment reduced above-ground biomass yield of the invasive macrophyte. Our results suggest that eutrophication of aquatic habitats that are already invaded by M. aquaticum may slow down invasive spread of the invasive macrophyte. However, herbivory by the invasive snail P. canaliculata may enhance invasive spread of M. aquaticum in the same habitats. Broadly, our study underscores the significance of considering several factors and their interaction when assessing the impact of invasive species, especially considering that many habitats experience co-invasion by plants and herbivores and simultaneously undergo varous other disturbances including nutrient enrichment.