Abstract This study combines existing hydraulic principles with recently developed methods for probing leaf hydraulic function to determine whether xylem physiology can explain the dynamic response of gas exchange both during drought and in the recovery phase after rewatering. Four conifer species from wet and dry forests were exposed to a range of water stresses by withholding water and then rewatering to observe the recovery process. During both phases midday transpiration and leaf water potential (Ψleaf) were monitored. Stomatal responses to Ψleaf were established for each species and these relationships used to evaluate whether the recovery of gas exchange after drought was limited by postembolism hydraulic repair in leaves. Furthermore, the timing of gas-exchange recovery was used to determine the maximum survivable water stress for each species and this index compared with data for both leaf and stem vulnerability to water-stress-induced dysfunction measured for each species. Recovery of gas exchange after water stress took between 1 and >100 d and during this period all species showed strong 1:1 conformity to a combined hydraulic-stomatal limitation model (r 2 = 0.70 across all plants). Gas-exchange recovery time showed two distinct phases, a rapid overnight recovery in plants stressed to <50% loss of leaf hydraulic conductance (K leaf) and a highly Ψleaf-dependent phase in plants stressed to >50% loss of K leaf. Maximum recoverable water stress (Ψmin) corresponded to a 95% loss of K leaf. Thus, we conclude that xylem hydraulics represents a direct limit to the drought tolerance of these conifer species.

Abstract Stomata play a significant role in the Earth's water and carbon cycles, by regulating gaseous exchanges between the plant and the atmosphere. Under drought conditions, stomatal control of transpiration has long been thought to be closely coordinated with the decrease in hydraulic capacity (hydraulic failure due to xylem embolism). We tested this hypothesis by coupling a meta‐analysis of functional traits related to the stomatal response to drought and embolism resistance with simulations from a soil–plant hydraulic model. We report here a previously unreported phenomenon: the existence of an absolute limit by which stomata closure must occur to avoid rapid death in drought conditions. The water potential causing stomatal closure and the xylem pressure at the onset of embolism formation were equal for only a small number of species, and the difference between these two traits (i.e. safety margins) increased continuously with increasing embolism resistance. Our findings demonstrate the need to revise current views about the functional coordination between stomata and hydraulic traits and provide a mechanistic framework for modeling plant mortality under drought conditions.

Summary The evolution of lignified xylem allowed for the efficient transport of water under tension, but also exposed the vascular network to the risk of gas emboli and the spread of gas between xylem conduits, thus impeding sap transport to the leaves. A well‐known hypothesis proposes that the safety of xylem (its ability to resist embolism formation and spread) should trade off against xylem efficiency (its capacity to transport water). We tested this safety–efficiency hypothesis in branch xylem across 335 angiosperm and 89 gymnosperm species. Safety was considered at three levels: the xylem water potentials where 12%, 50% and 88% of maximal conductivity are lost. Although correlations between safety and efficiency were weak ( r 2 < 0.086), no species had high efficiency and high safety, supporting the idea for a safety–efficiency tradeoff. However, many species had low efficiency and low safety. Species with low efficiency and low safety were weakly associated ( r 2 < 0.02 in most cases) with higher wood density, lower leaf‐ to sapwood‐area and shorter stature. There appears to be no persuasive explanation for the considerable number of species with both low efficiency and low safety. These species represent a real challenge for understanding the evolution of xylem.

Hydraulic failure is one of the main causes of tree mortality in conditions of severe drought. Resistance to cavitation is known to be strongly related to drought tolerance and species survival in conifers, but the threshold of water-stress-induced embolism leading to catastrophic xylem dysfunction in angiosperms has been little studied. We investigated the link between drought tolerance, survival and xylem cavitation resistance in five angiosperm tree species known to have contrasting desiccation resistance thresholds. We exposed seedlings in a greenhouse to severe drought to generate extreme water stress. We monitored leaf water potential, total plant water loss rate, leaf transpiration, stomatal conductance and CO2 assimilation rate during drought exposure and after rewatering (recovery phase). The time required for the recovery of 50% of the maximum value of a given ecophysiological variable after rewatering was used to determine the critical water potential corresponding to the threshold beyond which the plant failed to recover. We also investigated the relationship between this potential and stem xylem cavitation resistance, as assessed from vulnerability curves. This minimum recoverable water potential was consistent between ecophysiological variables and varied considerably between species, from −3.4 to −6.0 MPa. This minimum recoverable water potential was strongly correlated with P50 and P88, the pressures inducing 50 and 88% losses of stem hydraulic conductance, respectively. Moreover, the embolism threshold leading to irreversible drought damage was found to be close to 88%, rather than the 50% previously reported for conifers. Hydraulic failure leading to irreversible drought-induced global dysfunction in angiosperm tree species occurred at a very high level of xylem embolism, possibly reflecting the physiological characteristics of their stem water-transport system.

Abstract Tree mortality is a key factor influencing forest functions and dynamics, but our understanding of the mechanisms leading to mortality and the associated changes in tree growth rates are still limited. We compiled a new pan‐continental tree‐ring width database from sites where both dead and living trees were sampled (2970 dead and 4224 living trees from 190 sites, including 36 species), and compared early and recent growth rates between trees that died and those that survived a given mortality event. We observed a decrease in radial growth before death in ca. 84% of the mortality events. The extent and duration of these reductions were highly variable (1–100 years in 96% of events) due to the complex interactions among study species and the source(s) of mortality. Strong and long‐lasting declines were found for gymnosperms, shade‐ and drought‐tolerant species, and trees that died from competition. Angiosperms and trees that died due to biotic attacks (especially bark‐beetles) typically showed relatively small and short‐term growth reductions. Our analysis did not highlight any universal trade‐off between early growth and tree longevity within a species, although this result may also reflect high variability in sampling design among sites. The intersite and interspecific variability in growth patterns before mortality provides valuable information on the nature of the mortality process, which is consistent with our understanding of the physiological mechanisms leading to mortality. Abrupt changes in growth immediately before death can be associated with generalized hydraulic failure and/or bark‐beetle attack, while long‐term decrease in growth may be associated with a gradual decline in hydraulic performance coupled with depletion in carbon reserves. Our results imply that growth‐based mortality algorithms may be a powerful tool for predicting gymnosperm mortality induced by chronic stress, but not necessarily so for angiosperms and in case of intense drought or bark‐beetle outbreaks.

Since about twenty years, hydraulic architecture (h.a.) is, doubtless, the major trend in the domain of plants (and especially trees) water relations.This review encompasses the main concepts and results concerning the hydraulic of architecture of trees.After a short paragraph about the definition of the h.a., the qualitative and quantitative characteristics of the h.a. are presented.This is an occasion to discuss the pipe model from the h.a.point of view.The second part starts with the central concept of embolism and give a review of important experimental results and questions concerning summer and winter embolism.The last part deals with the coupling between hydraulic and stomatal conductances.It discusses the theoretical and experimental relationships between transpiration and leaf water potential during a progressive soil drought, the increase of soil-root resistance and its consequences in term of xylem vulnerability, the factors controlling the daily maximum transpiration and how stomates can prevent "run away embolism".In conclusion different kinds of unsolved questions of h.a., which can be a matter of future investigations, are presented in addition with a classification of trees behaviour under drought conditions.To end, an appendix recalls the notions of water potential, pressure and tension.hydraulic architecture / cohesion-tension theory / summer embolism / winter embolism / drought resistance Résumé -Architecture hydraulique des arbres : concepts principaux et résultats.Sans aucun doute, depuis une vingtaine d'années, l'architecture hydraulique (a.h.) est devenue une approche majeure dans le domaine des relations plantes-eau (et particulièrement pour les arbres).Cette revue présente les principaux concepts et résultats concernant l'a.h.Après un bref paragraphe sur la définition de l'a.h., les caractéristiques qualitatives et quantitatives définissant l'a.h.sont passées en revue.À cette occasion le « pipe model » est discuté du point de vue de l'a.h.La seconde partie commence avec le concept central d'embolie et continue avec une présentation des principaux résultats et questions touchant l'embolie estivale et l'embolie hivernale.La dernière partie analyse le « couplage » entre les conductances hydraulique et stomatique.Il y est discuté des relations théoriques et expérimentales entre la transpiration et le potentiel hydrique foliaire durant la mise en place d'une sécheresse progressive du sol, de l'augmentation de la résistance sol-racines et de ses conséquences en terme de vulnérabilité du xylème, des facteurs contrôlant la transpiration maximale journalière et de quelle manière les stomates peuvent prévenir l'emballement de l'embolie.La conclusion fait état de différentes questions non résolues, qui pourraient faire l'objet de recherches futures et esquisse une classification du comportement des arbres visà-vis de la sécheresse.Pour finir, un appendice rappelle les notions de potentiel hydrique, de pression et de tension.architecture hydraulique / théorie de la cohésion-tension / embolie estivale / embolie hivernale / résistance à la sécheresse

Abstract Across plant species, leaves vary enormously in their size and their venation architecture, of which one major function is to replace water lost to transpiration. The leaf hydraulic conductance (K leaf) represents the capacity of the transport system to deliver water, allowing stomata to remain open for photosynthesis. Previous studies showed that K leaf relates to vein density (vein length per area). Additionally, venation architecture determines the sensitivity of K leaf to damage; severing the midrib caused K leaf and gas exchange to decline, with lesser impacts in leaves with higher major vein density that provided more numerous water flow pathways around the damaged vein. Because xylem embolism during dehydration also reduces K leaf, we hypothesized that higher major vein density would also reduce hydraulic vulnerability. Smaller leaves, which generally have higher major vein density, would thus have lower hydraulic vulnerability. Tests using simulations with a spatially explicit model confirmed that smaller leaves with higher major vein density were more tolerant of major vein embolism. Additionally, for 10 species ranging strongly in drought tolerance, hydraulic vulnerability, determined as the leaf water potential at 50% and 80% loss of K leaf, was lower with greater major vein density and smaller leaf size (|r| = 0.85–0.90; P &lt; 0.01). These relationships were independent of other aspects of physiological and morphological drought tolerance. These findings point to a new functional role of venation architecture and small leaf size in drought tolerance, potentially contributing to well-known biogeographic trends in leaf size.

The seasonal progression of xylem dysfunction from tyloses and embolism induced both by cavitation and frost was studied in Quercus rubra L. and Quercus alba L. branches. Vessel lengths and diameters were measured in current-year rings of branches of various ages. Vessels in current-year shoots are about the same size as those in many diffuse porous trees, but vessels in older branches are two to six times larger in diameter and typically more than 10 times longer. Large Quercus vessels were more vulnerable to cavitation than small vessels. The small vessels in current-year shoots were more vulnerable to cavitation than vessels of comparable size in diffuse porous species. Earlywood vessels are completely blocked by tyloses within a year of their formation. Tylose growth starts in winter, but the vessels are not fully blocked until the next summer. Many latewood vessels, by contrast, remain free of complete blockage for several years. In Q. rubra, loss of hydraulic conductivity in current-year shoots due to cavitation reaches 20% by August and > 90% after the first hard frost. Both laboratory and field observations confirm that the role of frost in causing loss of hydraulic conduction by embolism is much more dramatic in Quercus than in conifers and diffuse porous hardwoods.

DOI: 10.1111/j.1469-8137.2009.03035.x Commentary p 277