Behavioral flexibility, the ability to adapt behavior to new circumstances, is thought to play an important role in a species’ ability to successfully adapt to new environments and expand its geographic range. However, flexibility is rarely directly tested in species in a way that would allow us to determine how flexibility works to predict a species’ ability to adapt their behavior to new environments. We use great-tailed grackles (Quiscalus mexicanus; a bird species) as a model to investigate this question because they have recently rapidly expanded their range into North America. We attempted to manipulate grackle flexibility using colored tube reversal learning to determine whether flexibility is generalizable across contexts (multi-access box), and what learning strategies grackles employ. We found that flexibility was manipulatable: birds in the manipulated group took fewer trials to pass criterion with increasing reversal number, and they reversed a color preference in fewer trials by the end of their serial reversals compared to control birds who had only one reversal. Birds that passed their last reversal faster were also more flexible (faster to switch between loci) and innovative (solved more loci) on a multi-access box. All grackles in the manipulated reversal learning group used one learning strategy (epsilon-decreasing: long exploration period) in all reversals and did not use the epsilon-first strategy: quickly shift their preference), and none used a particular exploration or exploitation strategy earlier or later in their serial reversals. Understanding how flexibility causally relates to other traits will allow researchers to develop robust theory about what flexibility is and when to invoke it as a primary driver in a given context, such as a rapid geographic range expansion.

Behavioral flexibility (hereafter, flexibility) should theoretically be positively related to behavioral inhibition (hereafter, inhibition) because one should need to inhibit a previously learned behavior to change their behavior when the task changes (the flexibility component). However, several investigations show no or mixed support of this hypothesis, which challenges the assumption that inhibition is involved in making flexible decisions. We aimed to test the hypothesis that flexibility (measured as reversal learning and solution switching on a multi-access box by Logan et al. 2019) is associated with inhibition by measuring both variables in the same individuals and three inhibition tests (a go/no go task on a touchscreen, a detour task, and a delay of gratification experiment). We set out to measure grackle inhibition to determine whether those individuals that are more flexible are also better at inhibition. Because touchscreen experiments had never been conducted in this species, we additionally validated that a touchscreen setup is functional for wild-caught grackles who learned to use the touchscreen and completed the go/no go inhibition task on it. Performance on the go/no go and detour inhibition tests did not correlate with each other, indicating that they did not measure the same trait. Individuals who were faster to update their behavior in the reversal experiment took more time to attempt a new option in the multi-access box experiments, and they were either faster or slower to reach criterion in the go/no go task depending on whether the one bird, Taquito, who was accidentally tested beyond the 200 trial cap was included in the GLM analysis. While the relationship between the number of trials to reverse a preference and the number of trials to reach the go/no go criterion was strongly influenced by Taquito, who was very slow in both experiments, the more comprehensive Bayesian model of flexibility that takes all trials into account and does not rely on an arbitrary passing criterion provided support for the positive relationship irrespective of whether Taquito was included. Performance on the detour inhibition task did not correlate with either measure of flexibility, suggesting that detour performance and the flexibility experiments may measure separate traits. We were not able to run the delay of gratification experiment because the grackles never habituated to the apparatuses. We conclude that flexibility is associated with certain types of inhibition, but not others, in great-tailed grackles.

Operant chambers are small enclosures used to test animal behavior and cognition. While traditionally reliant on simple technologies for presenting stimuli (e.g., lights and sounds) and recording responses made to basic manipulanda (e.g., levers and buttons), an increasing number of researchers are beginning to use Touchscreen-equipped Operant Chambers (TOCs). These TOCs have obvious advantages, namely by allowing researchers to present a near infinite number of visual stimuli as well as increased flexibility in the types of responses that can be made and recorded. We trained wild-caught adult and juvenile great-tailed grackles ( Quiscalus mexicanus ) to complete experiments using a TOC. We learned much from these efforts, and outline the advantages and disadvantages of our protocols. Our training data are summarized to quantify the variables that might influence participation and success, and we discuss important modifications to facilitate animal engagement and participation in various tasks. Finally, we provide a “training guide” for creating experiments using PsychoPy, a free and open-source software that was incredibly useful during these endeavors. This article, therefore, should serve as a resource to those interested in switching to or maintaining a TOC, or who similarly wish to use a TOC to test the cognitive abilities of non-model species or wild-caught individuals.

Behavioral flexibility, adapting behavior to changing situations, is hypothesized to be related to adapting to new environments and geographic range expansions. However, flexibility is rarely directly tested in a way that allows insight into how flexibility works. Research on great-tailed grackles, a bird species that has rapidly expanded their range into North America over the past 140 years, shows that grackle flexibility is manipulatable using colored tube reversal learning and that flexibility is generalizable across contexts multi-access box). Here, we use these grackle results to conduct a set of posthoc analyses using a model that breaks down performance on the reversal learning task into different components. We show that the rate of learning to be attracted to an option (phi) is a stronger predictor of reversal performance than the rate of deviating from learned attractions that were rewarded (lambda). This result was supported in simulations and in the data from the grackles: learning rates in the manipulated grackles doubled by the end of the manipulation compared to control grackles, while the rate of deviation slightly decreased. Grackles with intermediate rates of deviation in their last reversal, independently of whether they had gone through the serial reversal manipulation, solved fewer loci on the plastic and wooden multi-access boxes, and those with intermediate learning rates in their last reversal were faster to attempt a new locus on both multi-access boxes. These findings provide additional insights into how grackles changed their behavior when conditions changed. Their ability to rapidly change their learned associations validates that the manipulation had an effect on the cognitive ability we think of as flexibility.

Behavioral flexibility, the ability to adapt behavior to new circumstances, is thought to play an important role in a species' ability to successfully adapt to new environments and expand its geographic range.However, flexibility is rarely directly tested in a way that would allow us to determine how flexibility works to predict a species' ability to adapt their behavior to new environments.We use great-tailed grackles (Quiscalus mexicanus; a bird species) as a model to investigate this question because they have recently rapidly expanded their range into North America.We attempted to manipulate grackle flexibility using shaded (light and dark gray) tube reversal learning to determine whether flexibility is generalizable across contexts (multi-access box), and what learning strategies grackles employ.We found that flexibility was manipulable: birds in the manipulated group took fewer trials to pass criterion with increasing reversal number, and they reversed a shade preference in fewer trials by the end of their serial reversals compared to control birds who had only one reversal.Birds that passed their last reversal faster were also more flexible (faster to switch between loci) and innovative (solved more loci) on a multi-access box.All grackles in the manipulated reversal learning group used one learning strategy (epsilondecreasing) in all reversals, and none used a particular exploration or exploitation strategy earlier or later in their serial reversals.Understanding how flexibility causally relates to other traits will allow researchers to develop robust theory about what flexibility is and when to invoke it as a primary driver in a given context, such as a rapid geographic range expansion.

Research into animal cognitive abilities is increasing quickly and often uses methods where behavioral performance on a task is assumed to represent variation in the underlying cognitive trait. However, because these methods rely on behavioral responses as a proxy for cognitive ability, it is important to validate that the task structure does, in fact, target the cognitive trait of interest rather than non-target cognitive, personality, or motivational traits (construct validity). One way to validate that task structure elicits performance based on the target cognitive trait is to assess the temporal and contextual repeatability of performance. In other words, individual performance is likely to represent an inherent trait when it is consistent across time and across similar or different tasks that theoretically test the same trait. Here, we assessed the temporal and contextual repeatability of the cognitive trait behavioral flexibility in great-tailed grackles. For temporal repeatability, we quantified the number of trials to form a color preference after each of multiple color reversals on a serial reversal learning task. For contextual repeatability, we then compared performance on this task to the latency to switch solutions on two different multi-access boxes. We found that the number of trials to form a preference in reversal learning was repeatable across serial reversals and the latency to switch a preference was repeatable across reversal learning and the multi-access box contexts. This supports the idea that reversal learning and solution switching on multi-access boxes similarly reflect the inherent trait of behavioral flexibility.

Abstract Operant chambers are small enclosures used to test animal behavior and cognition. While traditionally reliant on simple technologies for presenting stimuli (e.g., lights and sounds) and recording responses made to basic manipulanda (e.g., levers and buttons), an increasing number of researchers are beginning to use Touchscreen-equipped Operant Chambers (TOCs). These TOCs have obvious advantages, namely by allowing researchers to present a near infinite number of stimuli as well as increased flexibility in the types of responses that can be made and recorded. Here, we trained wild-caught adult and juvenile great-tailed grackles ( Quiscalus mexicanus ) to complete experiments using a TOC. We have learned much from these efforts, and outline the advantages and disadvantages of these two approaches. We report data from our training sessions and discuss important modifications we made to facilitate animal engagement and participation in various tasks. Finally, we provide a “training guide” for creating experiments using PsychoPy, a free and open-source software that we have found to be incredibly useful during these endeavors. This article, therefore, should serve as a useful resource to those interested in switching to or maintaining a TOC, or who similarly wish to use a TOC to test the cognitive abilities of non-model species or wild-caught individuals.

Abstract Great-tailed Grackles ( Quiscalus mexicanus ) are a social, polygamous bird species whose populations have rapidly expanded their geographic range across North America over the past century. Before 1865, Great-tailed Grackles were only documented in Central America, Mexico, and southern Texas in the USA. Given the rapid northern expansion of this species, it is relevant to study its role in the dynamics of avian blood parasites. Here, 87 Great-tailed grackles in Arizona (a population in the new center of the range) were screened for haemosporidian parasites using microscopy and PCR targeting the parasite mitochondrial cytochrome b gene. Individuals were caught in the wild from January 2018 until February 2020. Haemosporidian parasite prevalence was 60.9% (53/87). A high Plasmodium prevalence was found (59.8%, 52/87), and one grackle was infected with Haemoproteus ( Parahaemoproteus ) sp. (lineage SIAMEX01). Twenty-one grackles were infected with P. cathemerium , sixteen with P. homopolare , four with P. relictum (strain GRW04), and eleven with three different genetic lineages of Plasmodium spp. that have not been characterized to species level (MOLATE01, PHPAT01, and ZEMAC01). Gametocytes were observed in birds infected with three different Plasmodium lineages, revealing that grackles are competent hosts for some parasite species. This study also suggests that grackles are highly susceptible and develop chronic infections consistent with parasite tolerance, making them competent to transmit some generalist haemosporidian lineages. It can be hypothesized that, as the Great-tailed Grackle expands its geographic range, it may affect local bird communities by increasing the transmission of local parasites but not introducing new species into the parasite species pool.