In most temperate tree species, phenological events such as flowering and autumnal cessation of growth are not primarily controlled by temperature.

Summary Attempts at explaining range limits of temperate tree species still rest on correlations with climatic data that lack a physiological justification. Here, we present a synthesis of a multidisciplinary project that offers mechanistic explanations. Employing climatology, biogeography, dendrology, population and reproduction biology, stress physiology and phenology, we combine results from in situ elevational (Swiss Alps) and latitudinal (Alps vs. Scandinavia) comparisons, from reciprocal common garden and phytotron studies for eight European broadleaf tree species. We show that unlike for low‐stature plants, tree canopy temperatures can be predicted from weather station data, and that low‐temperature extremes in winter do not explain range limits. At the current low‐temperature range limit, all species recruit well. Transplants revealed that the local environment rather than elevation of seed origin dominates growth and phenology. Tree ring width at the range limit is not related to season length, but to growing season temperature, with no evidence of carbon shortage. Bud break and leaf emergence in adults trees are timed in such a way that the probability of freezing damage is almost zero, with a uniform safety margin across elevations and taxa. More freezing‐resistant species flush earlier than less resistant species. Synthesis : we conclude that the range limits of the examined tree species are set by the interactive influence of freezing resistance in spring, phenology settings, and the time required to mature tissue. Microevolution of spring phenology compromises between demands set by freezing resistance of young, immature tissue and season length requirements related to autumnal tissue maturation.

Abstract Phenology is a first‐order control on productivity and mediates the biophysical environment by altering albedo, surface roughness length and evapotranspiration. Accurate and transparent modelling of vegetation phenology is therefore key in understanding feedbacks between the biosphere and the climate system. Here, we present the phenor r package and modelling framework. The framework leverages measurements of vegetation phenology from four common phenology observation datasets, the PhenoCam network, the USA National Phenology Network ( USA ‐ NPN ), the Pan European Phenology Project ( PEP 725), MODIS phenology ( MCD 12Q2) combined with (global) retrospective and projected climate data. We show an example analysis, using the phenor modelling framework, which quickly and easily compares 20 included spring phenology models for three plant functional types. An analysis of model skill using the root mean squared ( RMSE ) error shows little or no difference regardless of model structure, corroborating previous studies. We argue that addressing this issue will require novel model development combined with easy data assimilation as facilitated by our framework. In conclusion, we hope the phenor phenology modelling framework in the r language and environment for statistical computing will facilitate reproducibility and community driven phenology model development, in order to increase their overall predictive power, and leverage an ever growing number of phenology data products.

Abstract The phenological timing of leaf-out in temperate forests is a critical transition point each year, altering the global climate system via changes to carbon and hydrologic cycles and land-surface albedo. In turn, climate is impacting phenology by advancing leaf-out an average of 2.8 +/-0.35 days per decade as the planet warms. Thus, understanding the relationship between warming and leaf-out is critical for understanding future global change. Rural-to-urban gradients in temperature, which result in clines over which urban areas are up to 4°C warmer than their surrounding countryside (dubbed the urban heat island – UHI – effect), may be used as a space-for-time substitution in studies of response to climate change. However, studies have recently highlighted that using the UHI effect over space rather than measurements at the same site through time results in consistently weaker relationships between temperature and leaf-out date in spring (i.e., urban-to-rural gradients underpredict the impact of warming on leaf-out). While such studies suggest many potential environmental explanations, the effect of genetic diversity is often neglected. While sensitive to environmental warming, leaf-out phenology is also highly heritable. Given that rural areas are largely natural sites, they likely have higher intraspecific genetic diversity than urban sites, where plants are selected by land managers for a narrow set of resilience traits. Here we measured the environment, genomic background, and phenological timing of northern red oak ( Q. rubra ) over several years between an urban and rural site to demonstrate how genetic background explains why the UHI effect leads to an underprediction of plant response to warming. Using a space-for-time substitution, we found that the date of leaf-out at our sites is predicted to advance approximately 20 days over the next 80 years. However, if we further account for the genomic background at the two sites, leaf-out, phenology is predicted to advance 22 days; a 10% difference between the two models. We demonstrate that this stronger relationship is because urban trees are largely a monoculture and, moreover, are most closely related to individuals at the rural site that leaf out latest. We highlight the critical need to consider genetic background, particularly in studies examining highly heritable traits, because both environment and genetics are changing across rural-to-urban gradients.

Abstract Wood formation is a crucial process for carbon sequestration, yet how variations in carbon supply affect wood formation and carbon dynamics in trees more generally remains poorly understood. To better understand the role of carbon supply in wood formation, we restricted phloem transport using girdling and compression around the stem of mature white pines and monitored the effects on local wood formation and stem CO 2 efflux, as well as nonstructural carbon concentrations in needles, stems, and roots. Growth and stem CO 2 efflux varied with location relative to treatment (i.e., above or below on the stem). We observed up to a two-fold difference in the number of tracheids formed above versus below the manipulations over the remaining growing season. In contrast, the treatments did not affect mean cell size noticeably and mean cell-wall area decreased only slightly below them. Surprisingly, nonstructural carbon pools and concentrations in the xylem, needles, and roots remained largely unchanged, although starch reserves declined and increased marginally below and above the girdle, respectively. Our results suggest that phloem transport strongly affects cell proliferation and respiration in the cambial zone of mature white pine, but has little impact on nonstructural carbon concentrations. These findings contribute to our understanding of how wood formation is controlled. Highlight Restrictions in phloem transport designed to affect carbon supply, lead to changes in wood formation and stem respiration of mature white pines without substantially changing local nonstructural carbon concentrations.