Directional arrays of branched microscopic setae constitute a dry adhesive on the toes of pad-bearing geckos, nature's supreme climbers. Geckos are easily and rapidly able to detach their toes as they climb. There are two known mechanisms of detachment: (1) on the microscale, the seta detaches when the shaft reaches a critical angle with the substrate, and (2) on the macroscale, geckos hyperextend their toes, apparently peeling like tape. This raises the question of how geckos prevent detachment while inverted on the ceiling, where body weight should cause toes to peel and setal angles to increase. Geckos use opposing feet and toes while inverted, possibly to maintain shear forces that prevent detachment of setae or peeling of toes. If detachment occurs by macroscale peeling of toes, the peel angle should monotonically decrease with applied force. In contrast, if adhesive force is limited by microscale detachment of setae at a critical angle, the toe detachment angle should be independent of applied force. We tested the hypothesis that adhesion is increased by shear force in isolated setal arrays and live gecko toes. We also tested the corollary hypotheses that (1) adhesion in toes and arrays is limited as on the microscale by a critical angle, or (2) on the macroscale by adhesive strength as predicted for adhesive tapes. We found that adhesion depended directly on shear force, and was independent of detachment angle. Therefore we reject the hypothesis that gecko toes peel like tape. The linear relation between adhesion and shear force is consistent with a critical angle of release in live gecko toes and isolated setal arrays, and also with our prior observations of single setae. We introduced a new model, frictional adhesion, for gecko pad attachment and compared it to existing models of adhesive contacts. In an analysis of clinging stability of a gecko on an inclined plane each adhesive model predicted a different force control strategy. The frictional adhesion model provides an explanation for the very low detachment forces observed in climbing geckos that does not depend on toe peeling.

In mechanical manipulation experiments, a single DNA molecule overwound at constant force undergoes a discontinuous drop in extension as it buckles and forms a superhelical loop (a plectoneme). Further overwinding the DNA, we observe an unanticipated cascade of highly regular discontinuous extension changes associated with stepwise plectoneme lengthening. This phenomenon is consistent with a model in which the force-extended DNA forms barriers to plectoneme lengthening caused by topological writhe. Furthermore, accounting for writhe in a fluctuating solenoid gives an improved description of the measured force-dependent effective torsional modulus of DNA, providing a reliable formula to estimate DNA torque. Our data and model thus provide context for further measurements and theories that capture the structures and mechanics of supercoiled biopolymers.

We present a method of detecting sequence defects by supercoiling DNA with magnetic tweezers. The method is sensitive to a single mismatched base pair in a DNA sequence of several thousand base pairs. We systematically compare DNA molecules with 0 to 16 adjacent mismatches at 1 M monovalent salt and 3.5 pN force and show that, under these conditions, a single plectoneme forms and is stably pinned at the defect. We use these measurements to estimate the energy and degree of end-loop kinking at defects. From this, we calculate the relative probability of plectoneme pinning at the mismatch under physiologically relevant conditions. Based on this estimate, we propose that DNA supercoiling could contribute to mismatch and damage sensing in vivo .

We present a statistical-mechanical model for stretched twisted double-helix DNA, where thermal fluctuations are treated explicitly from a Hamiltonian without using any scaling hypotheses. Our model applied to defect-free supercoiled DNA describes coexistence of multiple plectoneme domains in long DNA molecules at physiological salt concentrations (0.1 M Na+) and stretching forces (~1 pN). We find higher (lower) number of domains at lower (higher) ionic strengths and stretching forces, in accord with experimental observations. We use our model to study the effect of an immobile point defect on the DNA contour that allows a localized kink. The degree of the kink is controlled by the defect size, such that a larger defect further reduces the bending energy of the defect-facilitated kinked end loop. We find that a defect can spatially pin a plectoneme domain via nucleation of a kinked end loop, in accord with experiments and simulations. Our model explains previously-reported magnetic tweezer experiments showing two buckling signatures: buckling and 'rebuckling' in supercoiled DNA with a base-unpaired region. Comparing with experiments, we find that under 1 pN force, a kinked end loop nucleated at a base-mismatched site reduces the bending energy by ~ 0.7 kBT per unpaired base. Our model predicts coexistence of three states at the buckling and rebuckling transitions that warrants new experiments.