Abstract The phagotrophic flagellates described as ‘typical excavates’ have been hypothesized to be morphologically similar to the Last Eukaryotic Common Ancestor and understanding the functional ecology of excavates may therefore help shed light on the ecology of these early eukaryotes. Typical excavates are characterized by a posterior flagellum equipped with a vane that beats in a ventral groove. Here, we combined flow visualization and observations of prey capture in representatives of the three clades of excavates with computational fluid dynamic modelling, to understand the functional significance of this cell architecture. We record substantial differences amongst species in the orientation of the vane and the beat plane of the posterior flagellum. Clearance rate magnitudes estimated from flow visualization and modelling are like that of other similarly sized phagotrophic flagellates. The interaction between a vaned flagellum beating in a confinement is modelled to produce a very efficient feeding current at low energy costs, irrespective of the beat plane and vane orientation and of all other morphological variations. Given this predicted uniformity of function, we suggest that the foraging systems of typical excavates studied here may be good proxies to understand those potentially used by our distant ancestors more than 1 billion years ago. Significance Human sperm reminds us of our ancestry: flagellates, unicellular organisms equipped with a flagellum. The last common eukaryotic ancestor (LECA) was a flagellate. Phylogenetic analyses suggest that Excavates, an assemblage of flagellates, are the living organisms most similar to LECA. They have distinct characteristics in common: a ventral groove within which a vaned flagellum is beating. We show how the shared morphology and foraging behavior among 3 excavate clades is fluid dynamically efficient. A similar flagellar arrangement, potentially homologous to that found in the excavates, is found among flagellates from other deep branches of the eukaryotic tree, suggesting that the typical excavate foraging system studied here may have been used by our distant ancestors more than 1 billion years ago.

ABSTRACT Heterotrophic nanoflagellates are the main consumers of bacteria and picophytoplankton in the ocean. In their micro-scale world, viscosity impedes predator-prey contact, and the mechanisms that allow flagellates to daily clear a volume of water for prey corresponding to 10 6 times their own volume is unclear. It is also unclear what limits observed maximum ingestion rates of about 10 4 bacterial prey per day. We used high-speed video-microscopy to describe feeding flows, flagellum kinematics, and prey searching, capture, and handling in four species with different foraging strategies. In three species, prey-handling times limit ingestion rates and account well for their reported maximum values. Similarly, observed feeding flows match reported clearance rates. Simple point-force models allowed us to estimate the forces required to generate the feeding flows, between 4-13 pN, and consistent with the force produced by the hairy (hispid) flagellum, as estimated using resistive force theory. Hispid flagella can produce a force that is much higher than the force produced by a naked flagellum with similar kinematics, and the hairy flagellum is therefore key to foraging in most nanoflagellates. Our findings provide a mechanistic underpinning of observed functional responses of prey ingestion rates in nanoflagellates.