Introgression is the transfer of genes or genomic regions from one species into another via hybridization and back-crosses. We have introgressed four translocations (EB4, IBj5, UK14-1, and B362i) from Neurospora crassa into N. tetrasperma. This enabled us to construct heterokaryotic [T + N] and [Dp + Df] strains in which the mat-A and mat-a nuclei have different genotypes. Self-crosses of the heterokaryons again produced [T + N] and [Dp + Df] progeny. From conidia (vegetative spores) produced by the heterokaryotic mycelia we obtained self-fertile (heterokaryotic) and self-sterile (homokaryotic) derivative strains. [T + N] heterokaryons produced homokaryotic derivatives of both mating types, but [Dp + Df] heterokaryons produced viable homokaryons of only the mating type of the Dp nucleus. All the four [T + N] heterokaryons, and three [Dp + Df] heterokaryons, produced both self-sterile and self-fertile conidial derivatives, but the [Dp(B362i) + Df(B362i)] heterokaryons produced only self-sterile ones. Conceivably, the Df(B362i) nuclei may be deleted for a nucleus-limited gene required for efficient mitosis or nuclear division, and whose deficit is not complemented by the neighboring Dp(B362i) nuclei. Repeat-induced point mutation (RIP) was shown to occur in a Dp-heterozygous cross, therefore RIP-alteration of a translocated segment would depend on relative numbers of self-crosses undergone in [Dp + Df] versus [T + N] ancestors.

Four insertional or quasiterminal translocations (T) were recently introgressed from Neurospora crassa into N. tetrasperma. Crosses of two of the resulting TNt strains with N. tetrasperma N strains (N = normal sequence) produced more Dp than T and N homokaryotic progeny, although [T + N] and [Dp + Df] heterokaryotic progeny were made in roughly equal numbers. The T, N, and [T + N] progeny are derived from alternate segregation (ALT), whereas adjacent-1 segregation (ADJ) generates the Dp, Df, and [Dp + Df] types. Differential recovery of homokaryotic products from ALT and ADJ represents a novel and unprecedented type of meiotic drive. This drive contributed to our inability to introgress a larger insertions translocation, T(VR>VIL)UK3-41, into N. tetrasperma. We suggest that one or more Bateson-Dobzhansky-Muller type incompatibility between N. crassa and N. tetrasperma genes in the TNt x N crosses might cause an insufficiency for a product required for ascospore maturation. Since the Df type is inviable, only four ascospores (Dp or [Dp + Df] types) share this limited resource in [Dp + Df] asci, whereas four to eight ascospores compete for it in [T + N] asci. This increases the chance that in asci with >4 ascospores none properly matures, and results in Dp progeny out-numbering T and N types.

Meiotic silencing by unpaired DNA (MSUD) was discovered in crosses made in the standard Oak Ridge (OR) genetic background of Neurospora crassa. However, MSUD often was decidedly less efficient when the OR-derived MSUD tester strains were crossed with wild-isolated strains (W), which suggested either that sequence heterozygosity in tester x W crosses suppresses MSUD, or that OR represents the MSUD-conducive extreme in the range of genetic variation in MSUD efficiency. Our results support the latter model. MSUD was much less efficient in near-isogenic crosses made in a novel N. crassa B/S1 and the N. tetrasperma 85 genetic backgrounds. Possibly, additional regulatory cues that in other genetic backgrounds calibrate the MSUD response are missing from OR. The OR versus B/S1 difference appears to be determined by loci on chromosomes 1, 2, and 5. OR crosses heterozygous for a chromosome segment duplication (Dp) have for long been known to exhibit an MSUD-dependent barren phenotype. However, inefficient MSUD in N. tetrasperma 85 made Dp-heterozygous crosses non-barren. This is germane to our earlier demonstration that Dps can act as dominant suppressors of repeat-induced point mutation (RIP). Occasionally, during ascospore partitioning rare asci contained >8 nuclei, and round ascospores dispersed less efficiently than spindle-shaped ones.