Abstract Nitrogen (N) deposition is widely considered an environmental problem that leads to biodiversity loss and reduced ecosystem resilience; but, N fertilization has also been used as a management tool for enhancing primary production and ground cover, thereby promoting the restoration of degraded lands. However, empirical evaluation of these contrasting impacts is lacking. We tested the dual effects of N enrichment on biodiversity and ecosystem functioning at different organizational levels (i.e., plant species, functional groups, and community) by adding N at 0, 1.75, 5.25, 10.5, 17.5, and 28.0 g N m −2 yr −1 for four years in two contrasting field sites in Inner Mongolia: an undisturbed mature grassland and a nearby degraded grassland of the same type. N addition had both quantitatively and qualitatively different effects on the two communities. In the mature community, N addition led to a large reduction in species richness, accompanied by increased dominance of early successional annuals and loss of perennial grasses and forbs at all N input rates. In the degraded community, however, N addition increased the productivity and dominance of perennial rhizomatous grasses, with only a slight reduction in species richness and no significant change in annual abundance. The mature grassland was much more sensitive to N‐induced changes in community structure, likely as a result of higher soil moisture accentuating limitation by N alone. Our findings suggest that the critical threshold for N‐induced species loss to mature Eurasian grasslands is below 1.75 g N m −2 yr −1 , and that changes in aboveground biomass, species richness, and plant functional group composition to both mature and degraded ecosystems saturate at N addition rates of approximately 10.5 g N m −2 yr −1 . This work highlights the tradeoffs that exist in assessing the total impact of N deposition on ecosystem function.

Understanding how the aboveground net primary production (ANPP) of arid and semiarid ecosystems of the world responds to variations in precipitation is crucial for assessing the impacts of climate change on terrestrial ecosystems. Rain-use efficiency (RUE) is an important measure for acquiring this understanding. However, little is known about the response pattern of RUE for the largest contiguous natural grassland region of the world, the Eurasian Steppe. Here we investigated the spatial and temporal patterns of ANPP and RUE and their key driving factors based on a long-term data set from 21 natural arid and semiarid ecosystem sites across the Inner Mongolia steppe region in northern China. Our results showed that, with increasing mean annual precipitation (MAP), (1) ANPP increased while the interannual variability of ANPP declined, (2) plant species richness increased and the relative abundance of key functional groups shifted predictably, and (3) RUE increased in space across different ecosystems but decreased with increasing annual precipitation within a given ecosystem. These results clearly indicate that the patterns of both ANPP and RUE are scale dependent, and the seemingly conflicting patterns of RUE in space vs. time suggest distinctive underlying mechanisms, involving interactions among precipitation, soil N, and biotic factors. Also, while our results supported the existence of a common maximum RUE, they also indicated that its value could be substantially increased by altering resource availability, such as adding nitrogen. Our findings have important implications for understanding and predicting ecological impacts of global climate change and for management practices in arid and semiarid ecosystems in the Inner Mongolia steppe region and beyond.

Abstract The size and density of stomatal pores limit the maximum rate of leaf carbon gain and water loss ( g max ) in land plants. The limits of g max due to anatomy, and its constraint by the negative correlation of stomatal size and density at broad phylogenetic scales, has been unclear and controversial. The prevailing hypothesis posits that adaptation to higher g max is typically constrained by geometry and/or an economic need to reduce the allocation of epidermal area to stomata (stomatal-area minimization), and this would require the evolution of greater numbers of smaller stomata. Another view, supported by the data, is that across plant diversity, epidermal area allocated to guard cells versus other cells can be optimized without major trade-offs, and higher g max would typically be achieved with a higher allocation of epidermal area to stomata (stomatal-area increase). We tested these hypotheses by comparing their predictions for the structure of the covariance of stomatal size and density across species, applying macroevolutionary models and phylogenetic regression to data for 2408 species of angiosperms, gymnosperms, and ferns from forests worldwide. The observed stomatal size-density scaling and covariance supported the stomatal-area increase hypothesis for high g max . A higher g max involves construction costs and maintenance costs that should be considered in models assessing optimal stomatal conductance for predictions of water use, photosynthesis, and water-use efficiency as influences on crop productivity or in Earth System models.

Soil acidification induced by reactive nitrogen (N) inputs is a major environmental issue in grasslands, as it lowers the acid neutralizing capacity (ANC). The specific impacts of different N compound forms on ANC remain unclear. Grassland management practices like mowing and grazing can remove a considerable amount of soil N and other nutrients, potentially mitigating soil acidification by removing N from the ecosystem or aggravating it by removing base cations. However, empirical evidence regarding the joint effects of adding different forms of N compounds and mowing on ANC changes in different-sized soil aggregates is still lacking. This study aimed to address this knowledge gap by examining the effects of three N compounds (urea, ammonium nitrate, and ammonium sulfate) combined with mowing (mown vs. unmown) on soil ANC in different soil aggregate sizes (>2000 μm, 250–2000 μm, and <250 μm) through a 6-year field experiment in Inner Mongolia grasslands. We found that the average decline in soil ANC caused by ammonium sulfate (AS) addition (−78.9%) was much greater than that by urea (−25.0%) and ammonium nitrate (AN) (−52.1%) as compared to control. This decline was attributed to increased proton (H+) release from nitrification and the leaching of exchangeable Ca2+ and Mg2+. Mowing aggravated the adverse effects of urea and AN on ANC, primarily due to the reduction in soil organic matter (SOM) contents and the removal of exchangeable Ca2+, K+, and Na + via plant biomass harvest. This pattern was consistent across all aggregate fractions. The lack of variation in soil ANC among different soil aggregate fractions is likely due to the contrasting trend in the distribution of exchangeable Ca2+ and Mg2+. Specifically, the concentration of exchangeable Ca2+ increased with increasing aggregate size, while the opposite was true for that of exchangeable Mg2+. These findings underscore the importance of considering the forms of N compounds when assessing the declines of ANC induced by N inputs, which also calls for an urgent need to reduce N emissions to ensure the sustainable development of the meadow ecosystems.

Root nitrogen (N) reallocation involves remobilization of root N-storage pools to support shoot growth. Representing a critical yet underexplored facet of plant function, we developed innovative frameworks to elucidate its connections with key ecosystem components. First, root N reallocation increases with plant species richness and N-acquisition strategies, driven by competitive stimulation of plant N demand and synergies in N uptake. Second, competitive root traits and mycorrhizal symbioses, which enhance N foraging and uptake, exhibit trade-offs with root N reallocation. Furthermore, root N reallocation is attenuated by N-supply attributes such as increasing litter quality, soil fungi-to-bacteria ratios, and microbial recruitment in the hyphosphere/rhizosphere. These frameworks provide new insights and research avenues for understanding the ecological roles of root N reallocation.

Understanding the mechanisms of soil organic carbon (SOC) sequestration in forests is vital to ecosystem carbon budgeting and helps gain insight in the functioning and sustainable management of world forests. An explicit knowledge of the mechanisms driving global SOC sequestration in forests is still lacking because of the complex interplays between climate, soil, and forest type in influencing SOC pool size and stability. Based on a synthesis of 1179 observations from 292 studies across global forests, we quantified the relative importance of climate, soil property, and forest type on total SOC content and the specific contents of physical (particulate vs. mineral-associated SOC) and chemical (labile vs. recalcitrant SOC) pools in upper 10 cm mineral soils, as well as SOC stock in the O horizons. The variability in the total SOC content of the mineral soils was better explained by climate (47%-60%) and soil factors (26%-50%) than by NPP (10%-20%). The total SOC content and contents of particulate (POC) and recalcitrant SOC (ROC) of the mineral soils all decreased with increasing mean annual temperature because SOC decomposition overrides the C replenishment under warmer climate. The content of mineral-associated organic carbon (MAOC) was influenced by temperature, which directly affected microbial activity. Additionally, the presence of clay and iron oxides physically protected SOC by forming MAOC. The SOC stock in the O horizons was larger in the temperate zone and Mediterranean regions than in the boreal and sub/tropical zones. Mixed forests had 64% larger SOC pools than either broadleaf or coniferous forests, because of (i) higher productivity and (ii) litter input from different tree species resulting in diversification of molecular composition of SOC and microbial community. While climate, soil, and forest type jointly determine the formation and stability of SOC, climate predominantly controls the global patterns of SOC pools in forest ecosystems.

Grazing plays a significant role in shaping both aboveground vegetation and belowground microbial communities in arid and semi-arid grasslands, which in turn affects ecosystem functions and sustainability. Therefore, it was essential to implement effective grazing management practices to preserve ecological balance and support sustainable development in these delicate environments. To optimize the traditional continuous grazing policy, we conducted a 10-year seasonal grazing experiment with five treatments in a typical grassland in northern China: no grazing (NG), continuous summer grazing (CG), and three seasonal grazing treatments (G57 in May and July, G68 in June and August, and G79 in July and September). Our study found that although grazing reduced plant community biomass, G68 treatment maintained high plant height and community diversity (P < 0.05). Grazing did not affect soil bacterial and archaeal alpha diversity, but CG treatment reduced soil fungal diversity (P < 0.05). CG reduced the archaeal network's vertices (which represent microbial taxa, OTUs) and connections (ecological interactions between taxa), but seasonal grazing increased its complexity. Furthermore, grazing did not change bacterial networks but enhanced cross-domain interactions (relationships between different biological groups) of plant-soil fungi and plant-soil archaea. Overall, we used the Mantel test to find that soil microbial diversity was positively correlated with soil physicochemical properties rather than plant community characteristics after grazing. These findings are beneficial for the optimization of sustainable grassland management policies and the protection of plant and soil biodiversity.

Abstract Intertidal sands are global hotspots of terrestrial and marine carbon cycling with strong hydrodynamic forcing by waves and tides and high macrofaunal activity. Yet, the relative importance of hydrodynamics and macrofauna in controlling these ecosystems remains unclear. Here we compare bacterial, archaeal, and eukaryotic communities in upper intertidal sands dominated by subsurface deposit-feeding worms ( Abarenicola pacifica ) to adjacent worm-free areas. We show that hydrodynamic forcing controls organismal assemblages in surface sediments, while in deeper layers selective feeding by worms on fine, algae-rich particles strongly decreases the abundance and richness of all three domains. In these deeper layers, bacterial and eukaryotic network connectivity decreases, while percentages of taxa involved in degradation of refractory organic macrostructures, oxidative nitrogen and sulfur cycling, and macrofaunal symbioses, increase. Our findings reveal macrofaunal activity as the key driver of ecosystem functioning and carbon cycling in intertidal sands below the mainly physically controlled surface layer. Significance Statement Hydrodynamics and bioturbation are the main forces controlling chemical exchanges between sediment and seawater in coastal environments. However, little is known about the relative impact of both processes on sediment biological communities. We show that intertidal sand ecosystems dominated by lugworms can be divided into vertically distinct hydrodynamically and biologically controlled layers. Hydrodynamic forcing controls biological communities in surface layers by regulating organic carbon and electron acceptor inputs. By contrast, lugworms structure subsurface ecosystems through the selective consumption of fine particles, which diminishes microbial and eukaryotic populations and weakens ecological networks, while promoting the burial of, mostly terrestrial, macrodetritus. Our study demonstrates that globally distributed marine invertebrates control intertidal sand ecosystems below the physically controlled surface layer.

ABSTRACT Although lake sediments are globally important organic carbon sinks and therefore important habitats for deep microbial life, the deep lacustrine biosphere has thus far been little studied compared to its marine counterpart. To investigate the impact of the underexplored deep lacustrine biosphere on the sediment geochemical environment and vice versa, we performed a comprehensive microbiological and geochemical characterization of a sedimentary sequence from Lake Cadagno covering its entire environmental history since formation following glacial retreat. We found that both geochemical gradients and microbial community shifts across the ∼13.5 kyr subsurface sedimentary record reflect redox changes in the lake, going from oxic to anoxic and sulfidic. Most microbial activity occurs within the top 40 cm of sediment, where millimolar sulfate concentrations diffusing in from the bottom water are completely consumed. In deeper sediment layers, organic carbon remineralization is much slower but microorganisms nonetheless subsist on fermentation, sulfur cycling, metal reduction, and methanogenesis. The most surprising finding was the presence of a deep, oxidizing groundwater source. This water source generates an inverse redox gradient at the bottom of the sedimentary sequence and could contribute to the remineralization of organic matter sequestered in the energy-limited deep subsurface.